适宜套作玉米品种的物质积累与分配特性

李 丽 陈国鹏 蒲 甜 马艳玮 罗万宇 任永福 杨文钰 王小春

(四川农业大学农学院/农业部西南作物生理生态与耕作重点实验室/作物生理生态及栽培四川省重点实验室,四川 成都 611130)

据报道,2050年世界人口预计将达到96亿左右,相应粮食生产必须提高70%以上才能够满足人口生存需求[1-4]。面对当前粮食存在的供需矛盾,间套作能够通过各类作物的不同组合、搭配,构建多种类、多层次、多功能的作物复合群体,提高复种指数及资源利用率,增加粮食产量[5-6]。间套作玉米(Zea maysL.)是在不影响玉米产量的情况下,将其他作物种于行间,能够提高单位面积产量,对保障国家粮食安全具有重要意义[7-9]。玉米生产实际上是干物质的积累与再分配过程,其经济产量的80%以上源于花后的光合产物。不同环境下玉米对光照的利用效率是制约产量的关键因素。因此,提高作物光能利用率是粮食增产的主要途径之一。

王小春等[10]研究表明,在套作条件下玉米品种正红6号能够在高密度条件下保持适宜的叶面积指数,提高当季作物产量,还有利于下季作物生长。而杨峰等[11]研究发现,在套作条件下,与其他玉米品种相比,雅玉13的透光率降低,光能截获量增高,能够积累更多的光合产物,使产量维持在较高水平。目前,间套作玉米在传统玉米单作等行距模式基础上改进为宽窄行种植,玉米的行距增加,株距缩小,导致宽、窄行受光不均,而在这种光环境下不同玉米品种响应光环境变化的生理机制尚不明确。本研究以前期筛选出的套作减产率较低的玉米品种为试验材料,利用13C 示踪法,以套作减产率较高的玉米品种为对照(CK),在玉米-大豆带状套作种植模式中,研究适宜套作玉米品种在套作条件下的干物质积累与分配特性,以期揭示适宜套作玉米品种的增产效应及机理,为玉米-大豆带状复合种植模式下玉米适宜品种的选育和筛选提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

试验于2015年和2016年在四川省仁寿县珠嘉乡四川现代粮食生产示范基地(30°06′N,104°21′E)进行。土壤类型为紫色壤土,土壤耕层0～20 cm 基础理化性质:pH值6.47、有机质1.45%、全氮0.62 g·kg-1、全磷0.86 g·kg-1、全钾12.15 g·kg-1、速效氮54.72 mg·kg-1、速效磷8.47 mg·kg-1、速效钾83.79 mg·kg-1。

1.2 试验材料

供试玉米品种:前期试验筛选出的套作减产率较高的玉米品种珍禾玉1号和众望玉18(单作高产,套作减产率高),套作减产率较低的玉米品种荣玉1210(单套作均高产,且单套作产量差异不显著)。大豆品种为南豆12号。玉米供试品种详细信息见表1。

表1 玉米供试品种的详细信息Table1 Detailed information of maize varieties

1.3 试验设计

采用二因素裂区试验设计,主因素A为玉米品种,A1:珍禾玉1号(2016年为众望玉18),A2:荣玉1210;副因素B为不同种植模式:B1:套作,B2:单作(图1)。共4个处理,每个处理3 次重复,共12个小区,小区面积为42 m2(6 m×7 m)。玉米套作采用宽窄行种植模式,带宽2.00 m,窄行行距为0.40 m,每小区2 带,单作模式行距0.70 m,每小区种植6 带,密度均为60 000株·hm-2。

图1 田间种植模式图Fig.1 Field planting patterns

玉米分别于2015年3月25日和2016年3月28日育苗,2015年4月5日和2016年4月8日定向移栽。底肥配施过磷酸钙600 kg·hm-2(含P2O512.00%)、氯化钾150 kg·hm-2(含K2O 60.00%),玉米全生育期共施纯氮240 kg·hm-2,按底肥∶穗肥=5∶5施用。大豆于6月10日免耕直播,宽行内均种2行,大豆窄行行距0.40 m,穴留3株,种植密度为120 000株·hm-2,大豆基肥配施尿素75 kg·hm-2、过磷酸钙600 kg·hm-2、氯化钾60 kg·hm-2,追肥为初花后施尿素75 kg·hm-2,其他管理同大田。

1.4 测定项目与方法

1.4.113C的标记与含量的测定 在玉米抽雄期,每小区选取3株长势一致的植株,将宽0.15 m、长0.80 m的聚乙烯塑料袋分别套在宽行和窄行穗位叶上,充入60 mL13C 标记的CO2,2 h后移除塑料袋(图2)。成熟期时将玉米按茎、穗、宽行上下部叶片、窄行上下部叶片分装,105℃杀青1 h,80℃烘干至恒重,利用Flash 2000 HT元素分析仪(美国热电公司)和同位素比率质谱仪(美国热电公司)测定各部分13C的含量。按照公式计算进入各组分的13C含量(mg)[12-14]:

式中,Ci:该组分的碳总量;Fi:该组分的13C 丰度,F自然:C的自然丰度。

1.4.2 干物质积累 从拔节期(育苗后50 d)开始每隔15 d 取一次样,每小区选取5株生长发育一致的植株,按营养器官和籽粒分装,鲜样在105℃杀青1 h,80℃烘干至恒重,称干物质重。

图2 13C的标记示意图Fig.2 Schematic diagram of 13C notation

1.4.3 干物质积累过程拟合 以育苗后的天数为自变量,分别以育苗后50、65、80、95、110 d 所取干物质重为因变量,用Logistic 方程对干物质进行拟合[15-17]:

式中,W:单株干物质积累量;A、B、C:干物质拟合参数;T:育苗后天数(d)。

按照公式计算干物质积累最大速率出现的时间(Tmax,d):

按照公式计算干物质积累的最大速率(Vmax,g·plant-1·d-1):

对生长曲线求导,得到平均生长速率(V,g·plant-1·d-1)。按照公式计算单株干物质积累潜力(Wmax,g):

1.4.4 产量 在玉米成熟期,考察每小区有效穗数,实打实收,折算实际产量,每小区另选取20个果穗考察穗粒数、千粒重,并计算收获指数,在大豆成熟期实收测产。

1.4.5 相关指标的计算 按照公式分别计算营养器官花前干物质转运量(g)、营养器官花前干物质转运率(%)、营养器官花前干物质对籽粒的贡献率(%)、花后干物质同化量(g)和收获指数[18-19]:

1.5 数据统计与分析

两年干物质积累与转运数据变化趋势一致,因此,本研究主要以2016年数据进行分析。采用Microsoft Office Excel 2003对数据进行整理和汇总;Origin 8.0制作图表和拟合方程,统计分析和差异显著性检验在DPS7.5 数据处理系统下进行。

2 结果与分析

2.1 品种及种植模式对单株玉米干物质积累量的影响

由表2可知,不同处理显著影响了对玉米各生育时期的干物质积累量。在不同种植模式下均表现为B1＜B2,且至成熟期(育苗后110 d),B2 较B1 高3.89%。不同玉米品种在套作条件下的干物质积累量差异显著,在封行前(育苗后65 d)2个玉米品种的干物质积累规律不一致,但花后(育苗后80 d)至成熟期,套作减产率较低的玉米品种A2B1 干物质积累量均显著高于套作减产率较高的玉米品种A1B1,成熟期A2B1 干物质积累量较A1B1 高10.69%。不同玉米品种和种植模式对干物质积累的交互影响在育苗后65、110 d显著。A1B1 在整个生育期的干物质积累量均低于A1B2,至成熟期,A1B1 干物质积累量较A1B2 降低了9.33%;而A2B1 花前(育苗后80 d 前)的干物质积累量显著低于A2B2,而花后的两处理组干物质积累量无显著差异。结果表明,随着玉米生育时期的推进,窄行光胁迫加剧,不同品种对环境的适应能力产生了差异。

表2 品种及种植模式对单株玉米干物质积累量的影响Table2 Effect of varieties and cropping patterns on maize dry matter accumulation per plant maize /g

2.2 品种及种植模式对玉米干物质积累量Logistic方程拟合参数的影响

由表3可知,将各生育阶段单株干物质积累量(Y)和移栽后天数(X)进行Logistic 方程拟合,其决定系数(R2)在0.980～0.998之间。在不同种植模式中,同一品种B1的Vmax、Wmax均高于B2,且Tmax提前。在套作条件下,不同品种间Logistic 方程的参数差异明显,A2B1的Vmax和V 分别较A1B1 高68.83%、101.71%;A2B1的Tmax较A1B1 推迟了2.59 d。表明在套作条件下,与A1相比,A2的干物质积累迅速,且Vmax后移,有利于籽粒干物质的积累。A1B1可达到的Wmax较A1B2 高11.23%,而V 则降低了34.94%;A2B1的Vmax较A2B2 提高了11.98%,且Tmax提前了2.70 d。

表3 不同品种及种植模式下单株玉米干物质积累量Logistic 方程的部分参数Table3 Logistic equation of fitting parameters of maize dry matter accumulation under different varieties and cropping patterns

2.3 品种及种植模式对玉米营养器官干物质向籽粒转运影响

由表4可知,不同种植模式和品种对玉米干物质转运的影响显著。不同种植模式间的干物质转运量、转运率及贡献率均差异显著,且均表现为B1＜B2,但由于在套作条件下玉米生育后期的宽行光补偿效应显著,B1的花后籽粒干物质同化量显著高于B2。在套作模式中,不同品种间的花前干物质对籽粒的贡献率差异显著,A1B1 较A2B1 高5.33个百分点,而A2B1的花后籽粒干物质同化量、收获指数较A1B1 分别高53.58%、32.50%。种植模式对不同品种营养器官干物质向籽粒转运的影响存在差异,A1B2的花后籽粒干物质同化量、收获指数分别较A1B1 高26.86%、30.00%;A2B1 物质转运量、转运率及花前干物质对产量的贡献率均显著低于A2B2;但花后籽粒干物质同化量显著高于A2B2,提高了48.14%;最终收获指数高于A2B2,表明套作减产率较低的玉米品种套作优势突显在高的花后籽粒干物质积累量。

表4 品种及种植模式对籽粒营养器官干物质向籽粒转运的影响Table4 Effect of varieties and cropping patterns on dry matter translocation from vegetative organ to grain of maize

2.4 品种及种植模式对13C 向玉米各器官分配比例的影响

套作条件下对2个品种的宽行和窄行穗位叶进行13C 同位素标记,并计算13C 在穗位叶和穗子中的分配比例。两年试验结果显示,2个品种的宽窄行穗位叶13C都主要向穗转移,其中窄行穗位叶13C的分配与宽行相比,13C 向穗的分配比例减少,向穗位叶的分配增加,表明宽行叶片的花后光合物对穗的贡献高于窄行叶片(表5)。为进一步探索套作条件下玉米的花后光合产物在各器官的分配,测定并计算了套作玉米各器官的13C 分配比例。两品种的窄行穗位叶13C 各器官的转运率与宽行相比,向宽行下部叶、茎秆和穗位叶转移增加,向窄行下部叶、穗转移减少。A2中13C 向穗、窄行下部叶片的转移比率较A1 分别高11.61、0.32个百分点,向茎秆、宽行上部叶的转移分别降低了10.57、0.37个百分点(表6)。

表5 品种及种植模式对13C 向玉米穗和穗位叶的分配比例的影响(2015)Table5 Effect of varieties and cropping patterns on 13C distribution of the maize ear and ear leaf proportion (2015) /%

表6 品种及种植模式对13C 向玉米各器官分配比例的影响(2016)Table6 Effect of varieties and cropping patterns on13C distribution of maize organ (2016) /%

2.5 品种及种植模式对玉米产量与产量构成的影响

由表7、表8可知,不同品种及种植模式对玉米产量构成具有显著的调控作用,最终影响籽粒产量。不同种植模式间玉米产量两年均表现为B2显著高于B1。A2B1的平均产量较A1B1 高22.89%,在玉米产量构成三因素中,A2B1的穗粒数、有效穗数较A1B1分别提高了15.75%、8.45%。不同品种和种植模式互作效应显著,A2 在单、套作种植模式下两年产量均差异未达到显著水平,而A1B1 玉米的产量较A1B2 低20.40%。产量构成三因素中,A1B1的有效穗数、穗粒数分别较A1B2 低8.42%、18.02%;A2 在单、套作模式中有效穗数无显著差异。A2B1 两年大豆产量较A1B1显著提高了6.23%,其原因主要是A2的株型较紧凑,叶片上挺,透光率增大,大豆叶片获得更多的光能[20],产量显著提高。表明适宜套作玉米品种不仅能获得较高的玉米产量,而且能通过调节群体光环境,实现双高产。

3 讨论

本研究中,两玉米品种在单作条件下均能够达到高产,但在套作条件下,由于群体内光环境改变,套作减产率较高的玉米品种单、套作产量差异两年平均达到1 773.57 kg·hm-2,而套作减产率较低的玉米品种的产量在2种种植模式下差异不显著,再次验证了蒲甜[21]的研究结果。研究表明,适宜的等行距(0.50 m和0.70 m)能够有效提高籽粒产量[22],但也有研究发现玉米在(1.70 m+0.30 m和0.90 m+0.30 m)两种宽窄行种植条件下较常规等行距种植(0.65 m),能够改善冠层结构,提高穗位叶净光合速率,从而获得高产[23]。本研究中,两玉米品种在套作条件下(1.60 m+0.40 m)的产量与单作(0.70 m 等行距)相比,均有不同程度的下降,这可能与种植方式的改变使两玉米品种的种植密度增加,群体内的光截获量增加,透光率降低有关[24]。何冬冬等[25]通过对不同玉米品种进行扩行缩株距研究发现,高产玉米品种在扩行缩距条件下产量增幅显著高于其他玉米品种,其原因是高产玉米品种的根系“横向紧缩,纵向下扎”,张玉芹等[26]和戚廷香等[27]也得出相似结果。这与本研究结果不同。本研究中,在影响产量形成的三因素中,与单作相比,套作减率较高的玉米品种在套作条件下的空秆增多,有效穗和穗粒数下降率高于套作减率较低的玉米品种,而造成下降率差异的原因是来自地上还是地下的种内竞争仍有待进一步研究。

表7 品种及种植模式对玉米产量的影响Table7 Effect of varieties and cropping patterns on maize yield /(kg·hm-2)

表8 品种及种植模式对玉米产量构成的影响Table8 Effect of varieties and cropping patterns on maize yield component

玉米的生产实际上是整个生育期光合产物的积累与分配,其经济产量的80%以上源于植株的花后光合产物[28-30]。大量研究表明,花后干物质的积累量与籽粒产量呈显著正相关[31-32]。景立权等[33]提出玉米高产的最主要途径是提高群体生物量及收获指数。而黄智鸿等[34]研究表明,超高产玉米品种先玉335的收获指数显著高于其他品种,但其产量主要来源于生育后期叶片的光合作用,干物质转运对籽粒产量影响较小,这与本研究结果基本一致。本研究中,套作减产产率较低的玉米品种在套作条件下的花前(育苗后80 d前)干物质积累量比单作低34.67%,而花后无显著差异,且花后干物质同化量、收获指数均高于单作;套作减率较高的玉米在套作条件下整个生育期最终的干物质积累量显著低于单作,而花后籽粒干物质同化量、收获指数均显著低于单作。两品种在不同种植模式下出现差异的原因可能是套作减产率较低的玉米在套作环境下与套作减产率较高的玉米品种相比,能够充分利用宽行补偿效应,使花后光合产物的积累优势明显。

李利利等[35]利用13C 同位素示踪技术发现不同玉米品种上部和中部叶片的光合产物向籽粒中的转移最多,其次是向叶片和茎秆中转移,这与本研究结果基本一致。本研究中,两玉米品种在套作条件下花后光合产物主要向籽粒转运,其次用于植株建成。在套作条件下,两品种的窄行穗位叶13C 分配与宽行相比,向穗部的分配减少,向穗位叶的分配增加,表明宽行光合物质对籽粒产量的贡献高于窄行。套作减产率较低的玉米的花后光合产物向穗转移比例高于套作减产率较高的玉米品种,而向茎秆的转移比例降低。这一方面说明套作减产率较低的玉米品种在套作条件下花后光合产物的积累和分配优势明显,另一方面在套作光环境下套作减产率较低的玉米的宽行光补偿能力优于套作减产率较高的玉米品种。

4 结论

本研究结果表明,两玉米品质在单作条件下均能达到高产但在套作条件下表现出明显差异,套作减产率较高的玉米品种在套作条件下较单作两年平均减产率达20.40%,但系统产量二者差异不显著,而套作减产率较低的玉米品种在两种种植模式下,玉米产量差异不显著,但套作模式下的系统产量显著高于单作模式。在玉米-大豆套作种植模式中,套作减产率较低的玉米品种其物质生产优势主要表现在生育后期,其花后籽粒干物质同化量显著高于套作减产率较高的玉米品种。在套作条件下,两品种的窄行穗位叶同化物质主要向穗和宽行下部叶转运,而宽行主要向穗和窄行下部叶转运,套作减产率较低的玉米品种在套作光环境下,宽行穗位叶向穗中转移的比例增加,花后形成较高的物质同化量,提高收获指数,从而保持了较高的套作产量。13C 标记技术也进一步揭示了套作种植模式下适宜玉米品种对群体光环境发生变化时化后干物质的分配特性,但适宜套作玉米品种关于地下部分的根系生长特性及机理需要通过进一步试验加以明确。