我国主要肉牛品种生长曲线拟合分析

安炳星 张路培 段星海 张家春 赵屿姗 熊兰玲 朱 波 李 岩 徐凌洋 袁维峰张军民 李俊雅* 高会江*

（1.中国农业科学院北京畜牧兽医研究所，北京 100193；2.国家肉牛遗传评估中心，北京 100193；3.农业农村部动物遗传育种与繁殖重点实验室，北京 100193；4.锡林郭勒盟乌拉盖管理区兽医局，乌拉盖 026321）

1 引言

生长曲线是根据畜禽生长发育特点，通过3～4 个参数构建数学模型来描述畜禽体重等系列指标随年龄增长的规律性变化[1]。我国幅员辽阔，养殖肉牛品种多，2010 年《中国畜禽遗传资源志·牛志》收录的各类牛品种有114 个。针对我国不同地域、环境、牛品种选择合适的生长曲线方程对解析肉牛动态发育过程、制定合理饲养方案有重要作用[2]，还可以在牛只幼年期预测优秀个体做到早期选种，提高肉牛的遗传进展[3]。

目前，Gompertz、Logistic、Bertalanffy 和Brody 等是常用的非线性模型，拟合度较高，且模型中参数估计值具有生物学意义，能够反应不同种群在生长率和成熟体重方面的差异[4]。不少肉牛品种如国外的安格斯牛、海福特牛和婆罗门牛等[5-7]，国内的秦川牛、肉用西门塔尔牛、南阳牛和新疆褐牛等生长曲线方程已经建立[3,8-10]。已有的研究针对少数几个肉牛品种进行参数估计，而生长曲线模型参数的估计受群体规模及数据记录完整性的影响较大[11]。此外，背膘厚和眼肌面积是多个国家牛肉等级评定所用指标，背膘厚是胴体脂肪沉积的重要指标，眼肌面积与优质牛肉产量有关[12]。因此，我们利用国家肉牛遗传评估中心收集的我国主要肉牛品种多个时间节点的体重数据拟合生长曲线，优化体重预测模型，结合品种间背膘厚和眼肌面积对比，挖掘品种特性，为后期育种选种工作提供正确的理论依据。

2 原理与方法

2.1 数据来源

本研究所使用的体重数据来源于国家畜禽养殖数据中心所辖实验站的监测数据，以及国家肉牛遗传评估中心收集的全国种公牛站和核心育种场的肉牛生产数据（表1）。

测定了22个品种19 567头牛每个个体初生、6月龄、12 月龄、18 月龄、24 月龄和36 月龄的体重，因数据有缺失，实际获得59 050条体重记录。同时用超声波测定了*标11个品种2 423头牛24月龄的活体背膘厚和眼肌面积，得4 846条记录。

2.2 拟合生长曲线

利用Gompertz、Logistic、Bertalanffy 和Brody 四种非线性模型拟合不同肉牛品种的生长发育曲线[13]（表2）。

R2是用来评价曲线方程拟合水平的指标，即拟合度：

上式中，W代表观测体重值，代表拟合曲线估计体重值，代表观测体重均值，R2 越接近于1 说明曲线拟合效果越好。

2.3 统计分析

使用SAS 9.4 软件中的NLIN 过程对整理后的数据进行曲线模型方程参数的最优估计，采用Gauss-Newton 进行环迭代来估计参数使残差平方和最小，收敛标准为10-8。

24 月龄背膘厚和眼肌面积采用Pearson test 检验数据正态性，差异比较采取组间方差不等的单因素方差分析，判定标准为P＜0.05。

表1 各品种规模及体重记录Table 1 Data scale and body weight records of several cattle species

表2 生长曲线模型Table 2 Growth curve models

3 数据获取与分析

3.1 各品种的模型参数估计

各肉牛品种的4 个非线性模型的参数估计值及R2列在附件中（附表1）。夏洛来牛、新疆褐牛、延黄牛、三河牛、锦江牛、皖东牛和延边牛的公牛个体数及体重记录较少，仅估计这些品种的母牛生长曲线参数值。黑西门塔尔牛公牛的拟合结果中，Brody 模型的拟合效果最好（R2=0.9971），但其估计的成熟体重A为3 715.3 kg，不符合实际生长规律，因此选择Gomp‐ertz 模型（R2=0.9964）。其余品种选择最优拟合度的模型估计参数（表3）。

3.2 代表品种的体重生长曲线绘制

选取了有代表性的肉用型（安格斯牛、西门塔尔牛（肉用）、和牛）、培育品种（云岭牛）和地方品种（南方地区文山牛、中原地区渤海黑牛）的6个品种，分别对公牛群和母牛群拟合生长曲线（图2）所示。总的来说，各品种从初生到成熟体重呈逐增态势，整体上趋近“S”型曲线，12月龄之前发育较快，18月龄后增速缓慢。在发育速度和成熟体重上，肉用型品种相较于兼用和地方黄牛品种均有优势。公畜与母畜的发育趋势基本一致，但品种间存在一定差异，如和牛公畜前期发育速度高于安格斯牛，和牛母畜前期发育速度低于安格斯牛。

3.3 各品种24月龄背膘厚与眼肌面积比较

图2 左正态分布检验显示渤海黑牛、晋南牛、南阳牛、三河牛和新疆褐牛符合正态分布，采用组内方差不等的Games-Howell’s 多重比较检验各品种间差异（附件2，多重比较结果字母标记于右图）。右图结果显示这5 个品种间24 月龄背膘厚差异极显著（P＜0.01），即24 月龄背膘厚：渤海黑牛＞南阳牛＞三河牛＞新疆褐牛＞晋南牛。

图3 左正态分布检验显示西门塔尔牛（兼用）、三河牛、新疆褐牛、郏县红牛、渤海黑牛和晋南牛符合正态分布，多重比较检验各品种间差异（附件3，多重比较结果字母标记于右图）。右图结果显示郏县红牛24月龄眼肌面积与晋南牛差异不显著（P=0.8805），西门塔尔牛（兼用）24 月龄眼肌面积与三河牛（P=0.1209）和渤海黑牛（P=0.1482）差异不显著，而三河牛与渤海黑牛差异极显著（P＜0.01），其余组间差异均为极显著（P＜0.01），即24 月龄眼肌面积：郏县红牛、晋南牛＞三河牛、西门塔尔牛（肉用）、渤海黑牛＞新疆褐牛（三河牛＞渤海黑牛）。

表3 各品种在最优拟合度下的参数估计值Table 3 The summary of growth curve parameter estimates for all cattle with a higher R2

4 结果与讨论

4.1 主要品种的生长曲线模型

本研究对我国22 个主要肉牛品种的多节点的体重记录进行生长曲线拟合研究。结果显示各品种公畜和母畜的曲线模型拟合度较高（R2＞0.8927），从初生到成熟各肉牛品种体重呈逐增态势，整体上趋近“S”型曲线（图1）。12 月龄之前发育较快，18 月龄后增速缓慢，30 月龄后生长基本停止，这与于志等[14]的研究结果一致，也符合家畜生长发育规律。此外，同一品种公畜和母畜的生长趋势基本一致，但是在模型选择及成熟体重A 和相对生长率k 有较大差别（如安格斯牛），品种间也存在一定差异。总的来说，肉用型品种相较于兼用和地方黄牛品种在发育速度和成熟体重上均有优势。

各品种生长曲线模型选择方面，本研究估计的主要肉用型品种（安格斯牛、黑西门塔尔牛、夏洛来牛、西门塔尔牛（肉用））成熟679.1～941.5 kg，与陈江凌等[15]对西门塔尔牛、夏洛来牛、利木赞牛和红安格斯牛用Bert 模型估计的成熟体重793.7～1 081.2 kg 基本一致。安格斯牛与川南山地黄牛的杂交后代体重生长模型的最佳模型是Brody 模型[16]，与本文研究结果一致。梁永虎等[2]分析牧区西门塔尔牛（肉用型）公畜体重生长曲线的最佳模型为Gomportz 模型，估计的成熟体重为764 kg，相对生长率为0.12，模型选择与本文结果一致，参数估计值的差异可能是由于本研究拟合的数据是来自全国范围内（牧区、半农半牧和农区）肉用型西门塔尔牛的体重记录。新疆褐牛[3]、南阳牛[9]体重的最佳模型为Bertalanffy，与本文结果一致。

4.2 部分品种的超声波测定数据对比分析

本文比较的各品种的超声波测定数据均来自种用牛，非育肥产肉群体。不同于体重记录，超声波活体测量技术并未完全在全国种公牛站和核心育种场普及，部分品种无背膘厚和眼肌面积活体测量数据，且在18 月龄后均有陆续测量记录，为使品种间超声波测定结果有可比性，我们选择了24 月龄节点（数据量最大）的背膘厚性状进行品种间对比分析。正态分布检验发现部分品种数据不符合正态分布，可能是因为数据量较少的原因。值得注意的是，24 月龄背膘厚：渤海黑牛＞南阳牛＞三河牛＞新疆褐牛＞晋南牛，结合生长曲线趋势，发现我国地方黄牛品种，如文山牛（成熟体重A=586.5 kg）、渤海黑牛（成熟体重A=824.4 kg）和南阳牛（成熟体重A=542.9 kg）有不错的脂肪沉积能力。24 月龄眼肌面积：郏县红牛、晋南牛＞三河牛、西门塔尔牛（肉用）、渤海黑牛＞新疆褐牛（三河牛＞渤海黑牛），晋南牛、郏县红牛及培育品种三河牛有较高的高价值牛肉产率。。