不同栽插方式对双季稻生理特性和产量的影响

徐一兰,刘唐兴,付爱斌

(湖南生物机电职业技术学院, 长沙 410127)

水稻(OryzasativaL.)在我国粮食生产中占重要地位，其种植面积为3.0×107hm2,产量达2亿t[1]。水稻生产与气候条件、品种、田间栽培管理措施等因素关系密切，其中不同育苗移栽方式是影响水稻生长发育、生理特性及产量的关键措施之一[2]。近年来，随着水稻生产方式的变革，新推出了一些水稻育苗的生产措施，如机械移栽、直播、人工移栽和抛栽等。特别是针对目前农村劳动力转移的现状，急需轻简、高效的水稻生产方式。程建平等[3]认为，人工撒播和人工手插处理的水稻生育期均长于机械直播处理。李杰等[4]研究表明，直播处理水稻植株的干物质小于人工移栽处理。唐海明等[5]研究认为，抛栽和手插条件下水稻生育后期叶面积指数衰减慢，且叶片具有较高的光合特性。张耗等[6]研究发现，机械条播条件下生长中后期水稻具有较高的叶面积指数和光合速率。雷小龙等[7]认为，人工移栽水稻产量高于机械直播处理。金军等[8]研究表明，不同移栽方式的水稻产量表现为机插>手栽>抛秧>直播。罗锡文等[9]研究显示，机械移栽与人工移栽处理间水稻产量无明显差异。由于上述所开展研究的生态条件、土壤理化特性、品种、栽培措施等均有差异，其研究结果也不相一致。

湖南是我国重要的水稻主产区，常年种植面积为4.2×106hm2，总产量为2.7×107t，在我国水稻生产中占十分重要的地位[10]。当前，有研究者在一季稻种植制度条件下研究不同育苗移栽措施对植株生物学特性和产量影响，结果表明，机械移栽有利于植株合理生长，构建高光效群体，获得较高产量和经济效益[6,11]。目前，湖南省双季稻生产主要采用抛栽、人工移栽和机插等多种育苗移栽方式。在双季稻种植制度下，前人关于抛栽、人工移栽和机插对某一季水稻的生长发育、干物质积累与分配、部分理化特性及产量影响进行了部分研究[5,12]，而对双季稻植株叶片光合生理和产量影响的系统研究还有待进一步开展。因此，本研究系统比较了抛栽、人工移栽和机插方式对双季稻植株叶片生理特性与产量的影响，从而为该区域选择轻简、高效的栽培措施提供科学理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验地概况

试验于2017年在湖南省典型双季稻主产区醴陵市均楚镇(E 113°14′47″，N 27°34′15″)进行。试验地气候条件、稻田土壤类型、试验前0—20 cm土壤基础理化性质参见徐一兰等[13]。

1.2 试验设计及田间管理

根据早稻和晚稻的育苗移栽方式，设双季稻抛栽(seedling throwing, ST)、双季稻手插(hand transplanting, HT)、双季稻机插(machine transplanting, MT)3种栽插方式处理。每种栽插方式3次重复，田间试验为随机区组排列，各个小区面积均为72 m2，各小区间做好田埂并覆膜防止肥水串灌，各小区均为单独的排灌系统。

抛栽和手插处理均采用塑料软盘育秧，移栽叶龄4.4～4.7叶，单株平均带分蘖1.5～2.2个，移栽密度为3.07×105蔸·hm-2，行株距为19.8 cm×16.5 cm，抛栽处理在抛栽后于田间进行捡匀。机插处理采用机械专用盘育秧，干种子落谷量每盘110 g，移栽叶龄4.0～4.5叶，移栽行株距29.7 cm×12.0 cm；各处理早稻和晚稻移栽后及时查漏补缺，确保3种栽插方式的基本苗数均为1.05×106株·hm-2。早稻和晚稻季各处理的N、P2O5、K2O施用量分别为150.0、75.0、90.0 kg·hm-2和180.0、60.0、120.0 kg·hm-2；各处理的N和K2O均按基肥：追肥为7：3的施用比例施入大田，基肥在稻田耕作时施用，追肥在水稻移栽后7 d施用；P2O5在土壤耕作时全部施用于稻田中。各处理早稻和晚稻的田间农事操作等均按常规大田生产进行。

1.3 样品采集与指标测定

1.3.1生育期记载 记录各处理水稻的播种、移栽、分蘖、孕穗、齐穗和成熟期的相应日期，统计整个生育期。

1.3.2样品采集 于植株苗期(移栽后15 d)、分蘖盛期(移栽后30 d)、孕穗期(移栽后43 d)、齐穗期(移栽后57 d)和成熟期(移栽后93 d)5个时期，分别采集早稻和晚稻植株叶片样本；样本收集部位、数量与重复数等均参照徐一兰等[13]方法开展。

1.3.3叶片理化指标测定 脯氨酸(proline, Pro)和丙二醛(malondialdehyde, MDA)含量，过氧化物酶(peroxidase, POD)、超氧化物歧化酶(superoxide dismutase, SOD)和过氧化氢酶(catalase, CAT)活性的测定均参照李合生[14]，各指标均测定3次。

1.3.4叶片光合指标测定 在水稻的5个生育时期，测定植株叶片SPAD值、净光合速率(net photosynthetic rate,Pn)、气孔导度(stomatal conductance,Gs)和蒸腾速率(transpiration rate,Tr)。测定的具体时间、叶片部位和重复数均参照徐一兰等[13]开展。

1.3.5产量构成因素和产量 早、晚稻成熟期，参照徐一兰等[13]方法测定水稻的有效穗数、结实率、千粒重等产量构成因素指标。同时，测定各小区水稻的实际产量。

1.4 数据统计与分析

数据处理均采用Microsoft Excel 2003软件，不同处理间各测定指标的方差分析均采用SPSS 12.0软件。

2 结果与分析

2.1 水稻叶片MDA和Pro含量

由图1可知，随着水稻的生长发育，各处理植株叶片的MDA含量呈增加趋势，于成熟期达到最高值。所有生育期内，机插(MT)处理叶片MDA含量均显著高于抛栽(ST)和手插(HT)处理(P<0.05)。苗期到孕穗期，HT处理早稻和晚稻植株叶片MDA含量均显著高于ST处理(P<0.05)；齐穗期和成熟期，HT与ST处理间均无显著性差异(P>0.05)；早稻和晚稻从苗期到成熟期，各处理植株叶片的MDA含量大小排序均表现为MT>HT>ST。

注：SS—苗期; TS—分蘖盛期; BS—孕穗期; FS—齐穗期; MS—成熟期。不同小写字母表示同一时期不同处理间差异在P<0.05水平具有统计学意义。Note: SS—Seedling stage; TS—Tillering stage; BS—Booting stage; FS—Full heading stage; MS—Maturity stage. Different lowercase letters of the same growth stage indicate statistically significant differences between different treatments at P<0.05 level.图1 不同栽插条件下叶片的MDA和Pro含量Fig.1 Malondialdehyde and proline content in rice leaves with different transplanting methods

早稻和晚稻从苗期到成熟期，各处理植株叶片的Pro含量均呈抛物线变化趋势；MT和HT处理间植株叶片的Pro含量与ST处理均达显著性差异(P<0.05)。早稻苗期到成熟期，MT与HT处理间植株叶片Pro含量均未达到显著性差异(P>0.05)。晚稻苗期、分蘖期和孕穗期，MT与HT处理间植株叶片Pro含量均未达到显著性差异(P>0.05)；齐穗期和成熟期，MT与HT处理间植株叶片Pro含量均达显著性差异(P<0.05)。

2.2 水稻叶片SOD、POD和CAT活性

由图2可知，早稻和晚稻从苗期到成熟期，各处理植株叶片SOD活性均于齐穗期达到峰值；ST与HT、MT处理间叶片SOD活性均达显著性差异(P<0.05)。早稻和晚稻的苗期、分蘖期和孕穗期，HT与MT处理间植株叶片的SOD活性均达显著性差异(P<0.05)；齐穗期和成熟期，HT与MT处理间植株叶片的SOD活性均无显著性差异(P>0.05)。

注：SS—苗期; TS—分蘖盛期; BS—孕穗期; FS—齐穗期; MS—成熟期。不同小写字母表示同一时期不同处理间差异在P<0.05水平具有统计学意义。Note: SS—Seedling stage; TS—Tillering stage; BS—Booting stage; FS—Full heading stage; MS—Maturity stage. Different lowercase letters of the same growth stage indicate statistically significant differences between different treatments at P<0.05 level.图2 不同栽插条件下叶片的SOD、POD和CAT活性Fig.2 SOD, POD and CAT activities in rice leaves with different transplanting methods

早稻和晚稻从苗期到成熟期，各处理植株叶片的POD活性均于齐穗期达到最高值，且ST与HT、MT处理间叶片POD活性均达显著性差异(P<0.05)，HT与MT处理间植株叶片POD活性均达显著性差异(P<0.05)。

早稻和晚稻从苗期到成熟期，各处理植株叶片的CAT活性均于分蘖盛期达到最高值；其中，ST与HT、MT处理间叶片CAT活性均达显著性差异(P<0.05)，HT与MT处理间植株叶片CAT活性均达显著性差异(P<0.05)。

2.3 水稻植株叶片的光合特性

2.3.1叶片SPAD值 由图3可知，早稻和晚稻从苗期到成熟期，不同处理植株叶片的SPAD值均呈抛物线的变化趋势，表现为先升高后下降，不同处理SPAD值的排序均表现为ST>HT>MT。早稻和晚稻的苗期、分蘖期和孕穗期，ST和HT处理的叶片SPAD值均显著高于MT处理(P<0.05)；成熟期，ST、HT和MT处理的叶片SPAD值均无显著差异(P>0.05)。

注：SS—苗期; TS—分蘖盛期; BS—孕穗期; FS—齐穗期; MS—成熟期。不同小写字母表示同一时期不同处理间差异在P<0.05水平具有统计学意义。Note: SS—Seedling stage; TS—Tillering stage; BS—Booting stage; FS—Full heading stage; MS—Maturity stage. Different lowercase letters of the same growth stage indicate statistically significant differences between different treatments at P<0.05 level.图3 不同栽插条件下叶片的SPAD值Fig.3 SPAD value in rice leaves with different transplanting methods

2.3.2叶片净光合速率、气孔导度和蒸腾速率

由图4可知，早稻和晚稻从苗期到成熟期，各处理植株叶片的净光合速率(Pn)均表现为抛物线的变化趋势；不同处理Pn的大小顺序均表现为ST>HT>MT。早稻和晚稻的苗期到成熟期，各处理植株叶片Pn均以ST处理最高，其中ST与HT、MT处理间叶片Pn均达显著性差异(P<0.05)，HT与MT处理间植株叶片Pn均达显著性差异(P<0.05)。

注：SS—苗期; TS—分蘖盛期; BS—孕穗期; FS—齐穗期; MS—成熟期。不同小写字母表示同一时期不同处理间差异在P<0.05水平具有统计学意义。Note: SS—Seedling stage; TS—Tillering stage; BS—Booting stage; FS—Full heading stage; MS—Maturity stage. Different lowercase letters of the same growth stage indicate statistically significant differences between different treatments at P<0.05 level.图4 不同栽插条件下叶片的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率Fig.4 Net photosynthetic rate, stomatal conductance and transpiration rate in rice leaves with different transplanting methods

早稻和晚稻从苗期到成熟期，不同处理植株叶片的气孔导度(Gs)均于分蘖期达到最高值；不同处理Gs的大小排序均为HT>ST>MT。早稻和晚稻的苗期到齐穗期，HT、ST与MT处理间植株叶片Gs均达显著性差异(P<0.05)；成熟期，各处理间的差异均未达到显著性水平(P>0.05)。

早稻和晚稻从苗期到成熟期，不同处理植株叶片的蒸腾速率(Tr)均于齐穗期达到最高值；不同处理Tr的大小排序均为MT>HT>ST，但不同处理间均未达到显著性差异(P>0.05)。

2.4 不同栽插方式对水稻生育期的影响

不同栽插方式不同稻季的水稻生育期统计结果见表1，可见，ST和HT处理水稻的孕穗期、齐穗期和成熟期相应提早，全生育期明显短于MT处理。早稻中，ST处理的孕穗期、齐穗期和成熟期分别比MT处理提早7、8、9 d，HT处理的孕穗期、齐穗期和成熟期分别比MT处理提早4、5、5 d，ST和HT处理的全生育期分别减少9和5 d。晚稻中，ST处理的孕穗、齐穗和成熟期分别比MT处理提早6、8、9 d，HT处理晚稻的孕穗、齐穗和成熟期分别比MT处理提早4、4、5 d，ST和HT处理的全生育期分别减少9和5 d。

表1 不同栽插条件下早稻和晚稻的生育期Table 1 Growth period of early rice and late rice with different transplanting methods

2.5 水稻产量及其构成因素

不同栽插方式的水稻产量构成因素和产量结果见表2，可见，早稻中，ST与MT处理间的有效穗数差异显著(P<0.05)；ST、HT的水稻每穗总粒数分别比MT处理显著增加11.16和16.18粒；各处理间水稻的结实率和千粒重均无明显差异(P>0.05)；ST、HT的产量分别比MT处理显著增加1 506.7和1 205.3 kg·hm-2，产量大小顺序排列为ST>HT>MT。

表2 不同栽插条件下水稻的产量及产量构成因素Table 2 Yield and yield components of early rice and late rice with different transplanting methods

晚稻中，ST处理的有效穗数与MT差异显著(P<0.05)；ST、HT与MT3个处理间水稻的穗粒数、结实率和千粒重均无明显差异(P>0.05)；其中，ST和HT处理的穗粒数分别比MT处理增加9.90和6.38粒。ST、HT处理的产量分别比MT处理显著增加1 444.5和981.0 kg·hm-2，其大小顺序排列为ST>HT>MT。

3 讨论

3.1 栽插方式与水稻植株生理特性的关系

影响水稻产量的关键因素是叶片光合特性及其光合产物[15]。水稻的理化和光合特性易受当地的生态条件、品种类型、耕作与移栽措施、田间水肥管理等因素的影响，其中移栽方式是影响水稻植株理化特性和产量较为关键的因素。唐海明等[5]研究认为，抛栽和手插能够提高水稻的叶片光合速率，增强叶片的光合生产能力和水稻产量。本研究中，抛栽和手插措施下水稻叶片保护酶活性和光合特性均高于机插处理，而MDA和Pro含量均低于机插处理，其原因可能是在抛栽的条件下，采取塑料软盘育苗，其秧苗素质较高(根系发达、生长健壮、单株绿叶数多、茎基宽大、分蘖多)，且移栽质量高，移栽大田后个体生长均匀，有利于构建光合效率高的田间群体，促进群体叶片的光合生产能力，为获得较高产量提供了充足的物质来源，这与李杰等[4]和唐海明等[5]的研究结果一致。在手插移栽条件下水稻叶片的抗氧化酶活性和光合特性均高于机插处理，其原因可能是秧苗素质好，采取人工移栽时移栽质量较佳、秧苗栽插深度适宜，能保证秧苗的及时返青，协调植株个体和群体的关系，有利于高光效群体的构建，进而改善叶片抗氧化酶活性、光合特性，增加叶片光合产物的形成，为植株干物质积累和获得高产提供了物质来源，这与唐海明等[5]的研究结果相似。与抛栽和手插处理相比，机插措施降低了植株叶片的抗氧化酶活性和光合特性，其原因可能是机插处理所选用的秧苗为机械育秧盘育成，秧苗素质一般，采用机械移栽时移栽质量较差(入土较深、漏株等)，影响秧苗及时返青和早生快发、延长了生育期(表1)，不利于构建光合效率高的田间群体，降低了群体光合生产能力和水稻产量[4-5]。因此，不同育苗移栽条件下，植株叶片保护酶活性和光合特性是影响水稻产量的重要生理因素。

3.2 栽插方式与水稻产量及产量构成因素的关系

唐海明等[2]和秦敏等[16]研究认为，不同栽插方式影响水稻生长发育进程和生育期长短，最终影响产量。在湖南省双季稻主产区，从周年种植制度角度出发，需综合考虑早、晚稻的茬口衔接，保证早、晚稻的周年高产、稳产[17]。前人就各种栽插方式对水稻产量影响开展了相应研究，但获得的结果各异。张稳成等[18]研究认为，手插条件下水稻产量明显高于机直播处理。厉波等[19]开展不同栽插方式对水稻产量影响的研究，结果表明各处理水稻产量表现为：直播>手插>机播。本研究结果表明，不同栽插方式条件下早稻和晚稻产量大小均表现为：抛栽>手插>机插；抛栽和手插处理周年双季水稻总产量分别比机插处理增加24.80%和18.37%。本研究中抛栽条件下能获得最高的水稻产量，其原因为抛栽措施采用塑料软盘育秧，其秧苗素质较好、且大田移栽质量较佳，移栽后有利于保证秧苗的早生快发，植株的分蘖率和成穗率均得到提高，增加了单位面积内的有效穗数，改善了产量构成因素；且抛栽条件下早稻的生育期适宜(表1)，有利于早、晚稻的茬口衔接，保证晚稻的安全齐穗和产量[17]。在机插条件下，所选择的秧苗素质和移栽质量均较差(秧苗入土较深)，移栽大田后秧苗返青慢，推迟了分蘖高峰，影响了植株个体与群体关系、分蘖率和成穗率，不利于改善产量构成因素(降低了有效穗数和结实率)(表2)；另一方面，由于延长了早稻生育期，推迟了晚稻的移栽和生长发育，不利于晚稻的安全齐穗，进而影响晚稻的产量[17]。而前人的研究中，机插条件下水稻不减产或能增产，是因为前人是在一季稻条件下所开展的研究，有利于周年作物荐口的安排，能确保水稻的正常生长发育，使水稻各生育期均处于较佳的温、光等条件，有利于植株的营养吸收、光合生产和物质积累等，从而为保证水稻产量提供保障[3,9,11,19]；而本研究的周年种植制度为双季稻，机插措施推迟了早稻各生育期进程(表1)，为了确保晚稻的生长发育，正常季节需提早收割早稻，降低了植株的结实率和千粒重，进而影响水稻获得高产，这与罗锡文等[9]和唐海明等[5]的研究结果相一致。水稻机械化生产是一个复杂的系统工程，也是未来农业的发展趋势，但是在具体的实施操作过程中还需综合考虑水稻的品种、播期、秧龄、秧苗移栽质量等方面，进一步增加农机与农艺的融合。而且本研究仅开展了抛栽、手插和机插方式对双季稻植株叶片的部分生理特性和产量影响的初步研究，关于不同栽插条件下稻田生态和经济效益等方面的变化特征还需进一步研究。