内蒙古砒砂岩区沙棘细根生长特征对平茬的响应

郭月峰,祁伟,2*,姚云峰,徐雅洁,王鑫

(1.内蒙古农业大学沙漠治理学院, 呼和浩特 010011; 2.内蒙古水利水电勘测设计院, 呼和浩特 010020)

内蒙古砒砂岩区是黄土高原甚至是全球水土流失最严重地区之一，它属于典型的风水复合侵蚀区，拥有“地球癌症”以及“生命禁区”的称谓。由于砒砂岩具有无水坚硬如石，遇水则松软如泥等独特性质，加之地区气候干燥、年均降雨量少等恶劣环境特点，这不仅会引起黄河下游河床严峻的泥沙淤积问题，还带来了诸多严重的生态环境问题。

沙棘(Hippophaerhamnoides)属于灌木或小乔木，喜阳光，不耐阴，耐干旱和贫瘠，其根系十分发达，分蘖萌生能力强，繁殖快，生物量大。因此，沙棘具有良好的水土保持功能，是内蒙古砒砂岩地区具有独特优势的植物。然而，由于内蒙古砒砂岩地区特殊的土壤性状和特定的地质条件加之干旱缺水等原因，使得该区生长的大部分沙棘林在生长到一定阶段(10 a左右)时，就发生了生长缓慢乃至生产力下降等问题。但目前对该区人工植被与周围环境之间的相互关系缺乏深入探究。所以，沙棘林经营活动(如平茬)对植物生长的影响逐渐成为当前研究热点。

平茬是对苗木于同一空间高度进行修剪齐平，以此来达到促使植株萌生枝伸长的一个行之有效的办法，它能够更好地促进该植物本身的生长发育。高海银等[1]对沙棘研究发现，随着平茬高度增加，伐桩萌蘖存活率、根系萌蘖数量和萌蘖生长、克隆扩散、生物量积累能力先升后降(或先升后稳)，平茬高度为10 cm时最大；王震等[2]研究发现，四合木(TetraenamongolicaMaxim.)平茬后的株高生长量、冠幅年生长量、新生萌条数量、萌条基径和枝长均显著高于未平茬，平茬增强了其抵御干旱胁迫的能力；刘志芳等[3]对鄂尔多斯沙草地的油蒿(Artemisiaordosica)群落进行了平茬，平茬有利于改善油蒿群落的冠层结构，提高平面上对光照的利用率；董雪等[4]以平茬的天然沙冬青[Ammopiptanthusmongolicus(Maxim. ex Kom.) Cheng f.]为材料进行研究，结果表明，平茬对沙冬青地上生物量、生理指标的提升有明显作用，利于提高沙冬青潜在生产力；舒海亮[5]研究发现，对老龄柠条林平茬后其吸收根比例大幅增加；唐兴玉等[6]研究发现，平茬降低了花棒(HedysarumscopariumFisch. et Mey.)的死亡率，提高了枝条生长量和根系数量，其中以留茬20 cm的表现最佳；贾晓光等[7]研究发现，柠条平茬可以有效提高林带的阻沙能力；高玉寒等[8]对柠条细根与土壤水分空间分布研究发现，垂直和水平方向上柠条细根表面积密度和土壤含水率均呈极显著相关；郑士光等[9]对黄土丘陵区柠条林进行平茬，平茬后0—60 cm土层内细根和粗根均大幅增加，分别比对照增加了93.29%和282.43%；赵文昊[10]对农牧交错带柠条林进行了不同留茬高度的处理，结果发现，10 cm全面平茬是柠条较好的平茬模式；温健[11]研究发现，对柠条平茬后，其细根活力及生理指标显著增强，可见平茬措施可以提高柠条细根生命力；王坤龙等[12]对紫花苜蓿(MedicagosativaL.)平茬发现，随着留茬高度的增加，主根直径、根干重和侧根总数均增加，但根颈分支减少；王伟等[13]以紫花苜蓿为材料研究了留茬高度对其根部储藏性物质含量和返青率的影响，结果表明，留茬8～11 cm时，越冬期根部储藏性物质含量最高，利于次年返青。

目前对植株进行平茬的研究并不少见，但研究者所选植物种类繁多，各不相同，其中以沙棘为研究材料的较为少见，尤其是侵蚀劣地砒砂岩区的沙棘根际特征对平茬的响应研究尚属空白。因此，本文研究了平茬后沙棘根基特征随季节的动态变化，可以填补该领域的空白，以期使沙棘发挥更好的生态效益，为沙棘林地的管理以及地区植被可持续经营提供一定参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

选择内蒙古自治区鄂尔多斯市准格尔旗暖水乡北部的圪秋沟流域为试验区(39°42′—39°50′N，110°25′—110°48′ E)，面积约96 km2，区域地形复杂、沟壑纵横、梁卯起伏，较易发生土壤侵蚀和水土流失。海拔800—1 590 m，日照数2 900～3 100 h。年均降雨量与年均蒸发量分别为400和2 093 mm，年均温度为6.2～8.7 ℃。该区主要以人工植被沙棘、油松(Pinustabulaeformis)、柠条(Caraganaintermedia)、山杏(Prunusarmeniaca)和紫花苜蓿(Medicagosativa)等为主。

1.2 试验设计

选择研究区立地条件与管护措施基本相同、生长年限为13 a生的人工林沙棘为研究对象。所选沙棘植株株行距为2 m×4 m，于2016年冬季11月上旬对其进行10 cm留茬高度的平茬处理，并以未平茬处理的沙棘人工林作为对照(CK)。各处理分别设置3个重复，每个重复样方面积大小均为50 m×50 m。

1.3 采集内容及方法

试验数据采集始于2017年4月，终于2017年10月15日，期间进行连续动态观测。当土层深度<60 cm时，以15 cm等距(0—15、16—30、31—45、46—60 cm)共采集4组细根照片；当土层深度为61—100 cm时，土层采集1组照片，即100 cm的土层深度共采集5组细根照片。每次采集的图像，以采样时间、细根编号和观测窗位置等为索引建立根系数据库，结合计算得到相关的根系特征参数。具体测定参数主要有根长、表面积、直径、体积以及计算得到的根长密度(root length density，RLD)、死亡速率(RLDdr)、生长速率(RLDgr)、生死之比(Rgd，即生长量与死亡率之比)。具体指标计算公式如下。

RLD=RL/(A×DOF)

(1)

式中，RLD为根长密度，mm·cm-3；RL为观测窗观察到的细根根长，mm；A为观测窗面积，cm2；DOF为观测深度，cm。

RIDgr(dr)=ΔRLD增(减)/T

(2)

式中，RIDgr(dr)为生长/死亡速率，mm·cm-3·d-1；△RLD增(减)为相邻两次观测时沙棘细根生长量/死亡量，mm·cm-3·d-1；T为相邻两次观测的时间，d。

Rgd=RIDgr/RIDdr

(3)

根据生死之比计算表达式可知，当Rgd=1，表示生长量等于死亡量；当Rgd>1，表示生长量比死亡量大；当Rgd<1，表示生长量比死亡量小。生长量与死亡量计算方法以Burton计算法为标准[14]，生长量为本次观测细根长度减去上一次观测的增加量，死亡量即为本次观测细根长度减去上一次观测的减少量。参照文献[14]对Rgd的计算方法，死亡量即相邻两次观测的细根(原细根与新增细根)长度减少之和，生长量即相邻两次观测的细根(原细根与新增细根)长度增加之和(mm·cm-3)。

1.4 数据分析

采用Excel 2017对数据进行分析和制图。

2 结果与分析

2.1 沙棘细根根长密度的变化特征

2.1.1不同处理下沙棘细根根长密度的动态变化特征 图1显示了，平茬组与未平茬组沙棘在4—10月细根根长密度(RLD)的变化。平茬后各月份的沙棘细根RLD均大于对照组细根RLD，且平茬组与对照组沙棘细根RLD随时间均呈“单峰型”变化。平茬组与对照组的细根RLD走势一致，先随时间推移逐渐增大并在8月达到峰值，然后随时间推移逐渐减小，但平茬组的增幅明显大于对照组。两组细根RLD最大值均出现在8月份，平茬组为18.47 mm·cm-3，对照组为9.56 mm·cm-3；两组最小值均在4月份，平茬组为7.39 mm·cm-3，对照组为4.61 mm·cm-3。

图1 不同处理下沙棘细根根长密度的动态变化Fig.1 Dynamic changes of RLD of Hippophae rhamnoides under different treatments

2.1.2不同处理下垂直深度沙棘细根根长密度变化特征 对平茬组与未平茬对照组沙棘0—100 cm土层深度的细根根长密度(RLD)进行对比，结果如图2所示。从图2可以看出，平茬后沙棘各土层的细根RLD均大于对照组，且平茬组与对照组沙棘细根RLD均随时间呈“单峰型”变化，在0—15 cm土层处出现峰值，后随土壤深度的增加而降低。两组细根RLD的最大值均出现在0—15 cm土层处，平茬组为4.26 mm·cm-3，对照组为4.08 mm·cm-3；两组最小值均在60—100土层处，平茬组为0.76 mm·cm-3，对照组为0.26 mm·cm-3。两组细根均集中在0—45 cm土层处，0—15 cm土层处两组细根RLD相近，15—30 cm土层处平茬组RLD开始大于对照组，而35—100 cm土层处平茬组的细根RLD是对照组的2倍，说明平茬处理可以有效增加沙棘在深层土壤中的细根量，利于根系的纵向发展。

图2 不同处理下垂直深度沙棘细根根长密度的变化Fig.2 Changes of RLD of Hippophae rhamnoides in vertical depth under different treatments

2.2 沙棘细根生长速率的变化特征

2.2.1不同处理下沙棘细根生长速率的动态变化特征 图3显示，平茬组与对照组沙棘的RLDgr均呈“单峰型”规律，随着时间的变化，均呈现先增长后降低的趋势，其中7—8月生长速率增长到最高值。说明沙棘细根的生长主要集中在生长季前期。两组的细根RLDgr均在7—8月达最大值，平茬组为1.160 mm·cm-3·d-1，对照组为0.51 mm·cm-3·d-1；均在9—10月达最小值，平茬组为0.52 mm·cm-3·d-1，对照组为0.37 mm·cm-3·d-1。平茬组细根RLDgr明显大于对照组。4—5月和9—10月的平茬组与对照组RLDgr数值相近，5—6月到8—9月生长旺季时平茬组RLDgr是对照组的2倍甚至2倍以上，说明平茬有效增加了沙棘细根生长期的生长速率，有效加快细根生长。

图3 不同处理下沙棘细根生长速率的动态变化Fig.3 Dynamic changes of fine RLDgr of Hippophae rhamnoides under different treatments

2.2.2不同处理下垂直深度沙棘细根生长速率的变化特征 对平茬组与对照组沙棘0—100 cm土层的细根RLDgr进行对比，结果如图4所示。平茬组沙棘细根RLDgr在0—15 cm处达到峰值，后随土壤深度的增加而逐渐减小，在0—15 cm处取得最大值为0.24 mm·cm-3·d-1，在60—100cm处取得最小值0.05 mm·cm-3·d-1。对照组沙棘细根RLDgr在0—45 cm随土壤深度增加而减小，在45—100 cm处随土壤深度增加而缓慢增大，在0—15 cm土层处取得最大值0.14 mm·cm-3·d-1，在30—45 cm土层处取最小值0.05 mm·cm-3·d-1。0—60 cm土层平茬组沙棘细根RLDgr均远大于对照组，仅有60—100 cm处对照组RLDgr略大于平茬组，可认为主要受土壤条件的影响所致。结合上述分析结果，平茬处理措施有利于深层土壤沙棘细根的生长，能够提升土层内的根长密度，在深土层平茬组根系生长所需要的资源比对照组更多。而研究区环境较为干旱土壤贫瘠，深层土壤所含养分较少，且土壤紧实透气性差，从而限制了细根生长速率。生长速率较快的细根主要集中在0—45 cm的浅土层，在该土层，平茬对沙棘细根生长速率有很好的提升效果。整体来看，平茬处理在一定程度上可以提高沙棘细根的生长速率，促进浅层细根快速生长。

图4 不同处理下垂直深度沙棘细根生长速率的变化Fig.4 Changes of fine RLDgr of Hippophae rhamnoides in vertical depth under different treatments

2.3 沙棘细根死亡速率的变化特征

2.3.1不同处理下沙棘细根死亡速率的动态变化特征 图5显示，平茬组与对照组的柠沙棘细根死亡速率RLDdr均随月份的增加呈现单峰型增大，平茬组与对照组均在9—10月达最大值，分别为0.98和0.66 mm·cm-3·d-1。除4—5月平茬组细根RLDdr小于对照组外，其余5—10月平茬组细根RLDdr均大于对照组。生长季前，根系生长受到气候温度等条件限制生长速率较低，根系系统较为稳定，死亡速率也较低。进入生长季后根系生速率加快，新生根量增加，根系更替加快，死亡速率也相应加快。说明平茬可以促进生长季沙棘细根的更替。

图5 不同处理下沙棘细根死亡速率的动态变化Fig.5 Dynamic changes of fine RLDdr of Hippophae rhamnoides under different treatments

2.3.2不同处理下垂直深度沙棘细根死亡速率的变化特征 对平茬组与对照组0—100 cm土层沙棘细根死亡速率RLDdr进行对比，结果如图6所示。从图6可以看出，沙棘细根RLDdr均表现为随土壤深度增加，死亡率呈先增大后减小的趋势。平茬组在15—30 cm土层处取得最大值0.101 mm·cm-3·d-1，在60—100 cm土层处取得最小值0.05 mm·cm-3·d-1。对照组在0—15cm土层处取得最大值0.13 mm·cm-3·d-1，在30—45 cm土层处取得最小值0.05 mm·cm-3·d-1。在0—30 cm土层和60—100cm土层处平茬组的细根RLDdr低于对照组，在30—60 cm土层处平茬组的细根RLDdr高于对照组。沙棘细根在土壤表层(0—40 cm)死亡速率偏高，考虑由于受人为和环境等扰动影响较大，沙棘根系死亡速率较高，随着土壤深度增加，受人为或自然扰动减少，死亡速率开始逐渐趋于稳定。

图6 不同处理下垂直深度沙棘细根死亡速率的变化Fig.6 Changes of fine RLDdr of Hippophae rhamnoides in vertical depth under different treatments

2.4 沙棘细根生死之比的变化特征

2.4.1不同处理下沙棘细根生死之比的动态变化 图7结果显示，平茬组与对照组的沙棘细根生死之比Rgd均随月份的增加而降低。除9—10月外其他月份的平茬组细根Rgd均大于对照组。平茬组在8—9月平茬组Rgd开始小于1，生长量开始小于死亡量；对照组Rgd在7—8月开始小于1。从整体来看，平茬组沙棘细根Rgd大于对照组。因此，平茬对提高沙棘细根Rgd和延长细根生长期有一定效果。

图7 不同处理下沙棘细根生死之比的动态变化Fig.7 Dynamic changes of the Rgd of Hippophae rhamnoides fine roots under different treatments

2.4.2不同处理下垂直深度沙棘细根生死之比的变化 对平茬组与对照组0—100 cm土层沙棘细根生死之比(Rgd)进行对比，结果如图8所示。平茬组沙棘细根Rgd随土层深度的增加整体呈降低的趋势。对照组的沙棘细根Rgd整体趋于水平且在1上下波动，即未平茬的沙棘细根Rgd整体趋于1且不随土壤深度的变化而有较大改变。平茬组沙棘细根Rgd均高于同土层对照组。因此，平茬可提高沙棘细根Rgd，促进沙棘细根生长，特别是表土层效果明显。

图8 不同处理下垂直深度沙棘细根生死之比的变化Fig.8 Changes of Rgd of Hippophae rhamnoides fine roots in vertical depth under different treatments

3 讨论

本研究结果表明，沙棘细根主要集中在0—45 cm的浅土层，且随着土壤深度的增加细根数量逐渐减少，这与武晶等[15]对砒砂岩区沙棘根系垂直分布的研究结果基本一致。沙棘根系是兼具深根性树种和浅根性树种根系特征的“复合型”根系，主根不发达，由部分侧根纵向发展形成垂直根系，这些侧根粗壮形似主根[16]。水平方向上侧根在延伸时会形成不定芽，不定芽萌发后形成新的根[17]。沙棘根系的形态结构和分布特征受遗传和环境两方面因素的控制[18]，植物根系呈现的状态是在生境和资源差异作用下的可塑性结果[19]。本研究中根系的分布情况也体现了沙棘对砒砂岩特殊环境的适应情况。水分条件较好的情况下，沙棘植株倾向于将资源用于地上部分的生长[20]；当砒砂岩区土壤干旱贫瘠时，沙棘则倾向于将更多资源投资到根系部分的生长中，通过形成更多的吸收组织来减轻干旱胁迫带来的影响。平茬后地上部分生长需要的养分有所减少，这样植物体可以将更多的养分资源分配给根系生长，更多的吸收根可以较好地增强沙棘的抗旱性。

本研究发现，平茬组沙棘的各项生长特征指标均优于对照，但总体规律与对照相一致，细根根长密度、生长速率、死亡速率、生死之比均随土层的增加总体呈递减趋势。主要原因是表层土壤体积质量较小、紧实度也较小，因此土壤表层的通透性较强；而深层土壤紧实度较大、通透性较弱，进而限制了细根的生长发育。而且根系生长量的空间分布范围主要集中在0—30 cm土层内。时间分布主要集中在生长旺盛期，这与相关研究的结论[21-22]趋于一致。主要原因是平茬后沙棘维持地上部分的需水量减少，根系所吸收的水分、养分资源相对于对照可以更多地用于根系的生长发育。研究区年降雨主要集中于7、8月份，该时段内土壤水分充沛，因此沙棘根系在该时段内的生长较其他时期更为旺盛，9—10月份降水减少，植物器官感知到环境温度的降低，进而会自主调节自身的生理活动以适应环境的变化[23]，如木质化比例的增加和新生组织的减少，这也使得沙棘细根各生长参数在4—10月份生长期内总体表现为“单峰型”曲线。各月份平茬沙棘的细根根长密度、生长速率和死亡速率均高于对照，可见平茬在保证细根生长量和生长速率增高的同时提高了细根的死亡速率，这有利于沙棘细根的更新。平茬组和对照组沙棘细根的生死之比均呈现出随时间的推移逐渐降低的趋势，但对照组生死之比在7—8月降到1，随后死亡量开始反超生长量，而平茬组生死之比在8—9月降到1。结果表明了平茬措施延缓了沙棘细根大量凋亡的时间。

植物体内一直持续着组织的凋亡和生长[24]，已经老化或完成使命的组织被选择性消除[25]，随后新生组织会继续发挥功能维持整个个体的稳定。细根是植物体中不断更替的器官之一。平茬后沙棘细根的生长速率和死亡速率整体比对照沙棘高，且生长速率随月份的增加先逐渐增大，在8月份达最大值，之后逐渐降低；而死亡速率则随月份的增加呈“单峰型”，平茬沙棘细根死亡率均高于同一时期对照的沙棘细根死亡率。在生长季初期(4—5月份)，沙棘根系中新生根和死亡根处于一个相对稳定的状态，并且根系代谢速率慢，新生根少，所以细根死亡速率也较低；当沙棘进入生长旺季后，新生根量增加，根系代谢速率加快，死亡速率也同时加快；到生长季末期，其生长环境越来越不利于根系生长，根系生长速率逐渐降低，产生的新生根越来越少，而前期产生的根系死亡速率继续增加，导致沙棘根系的生死之比不断降低，而平茬后沙棘根系生长更活跃，使得垂直空间分布中，平茬沙棘细根的生死之比大于对照组。本研究结果表明，平茬在保证细根生长量和生长速率增高的同时提高了死亡速率，衰老的细根及时凋亡，新的细根不断生长，增强了沙棘细根的强韧性并促进了沙棘细根的更新替代。平茬可以使沙棘植株呈现出高生长率和高死亡率的现象，这有利于保持沙棘植株根系活力，从而有效地吸收根区的水分和养分，这对于促进其细根更替，加快其生长等方面有着积极的作用。由此可见，平茬措施可以增加沙棘细根强韧性，从而更好地利用土层深处的水分和养分，更有利于沙棘的根系生长发育。

总之，平茬有利于改善沙棘植株生长状况，沙棘细根的根长密度、生长速率、死亡速率和生死之比等指标均在平茬措施实施下得到积极有利的改善，间接反映出平茬措施对沙棘更新复壮是有利的。研究结果可为地区沙棘人工林的更新复壮及地区生态恢复提供科学依据。