高产哺乳母猪的基础营养与饲养研究

■Peter Kappel Theil

（Blichers Allé 20 building G22, 8830 Tjele，Denmark）

1 分娩过程和死胎率

便秘会延长分娩过程，从而影响死胎率(Oliviero等，2009)。据报道，便秘会通过物理压迫导致产道阻塞，使仔猪处于贫血状态，最终导致死亡。为了缓解这一状况，可以增加膳食纤维的含量，从而增加粪便的柔软性，从而确保仔猪在子宫收缩时能够自由地通过产道。然而，最近我们发现母猪在分娩期间能量耗尽，并且发现低能量水平(血糖低于3 mmol/l)与产程过长有关(Feyera等，2018)。事实上，从最后一餐到分娩开始的时间对产程有很大的影响。饲喂-分娩时间间隔与死胎率和辅助产仔频率呈正相关。饲喂-分娩时间间隔小于3 h或3～6 h或大于6 h时，死胎率分别为5%、6%和9%。

试验还表明，当母猪在饲喂3 h之后开始产仔时，血糖已经下降。后一项发现表明，母猪在筑巢过程中可能已经耗尽精力。相反，在分娩过程中，血糖保持在相当恒定的水平上，这表明筑巢比分娩过程更需要能量。增加日粮纤维含量，可以在一定程度上避免母猪在分娩过程中能量耗尽。纤维在后肠中发酵，由短链脂肪酸产生所吸收的净能可以至少在24 h内保持相对稳定(Serena等，2009)，因此，纤维可能更适合妊娠后期母猪，以实现快速分娩。与此相一致的是，一项大规模试验表明，母猪在妊娠期的最后两周饲喂高纤维补充剂，其死胎数比饲喂普通膳食纤维水平的母猪少(每窝6.6 vs 8.7头死胎；P＜0.001；Feyera等，2017)。

为了更好地了解子宫在分娩期间可能使用的营养物质，我们在妊娠晚期母猪中进行了手术植入导管，这样我们就能够在分娩时从动脉和右子宫静脉采集血样。研究表明，母猪子宫在分娩过程中只提取葡萄糖和甘油三酯，而来自脂肪动员的游离脂肪酸和纤维发酵产生的短链脂肪酸都没有被用于氧化。这些发现表明，如果母猪缺乏能量，母猪在规定时间内完成分娩的可能性较小。然而，葡萄糖和甘油三酯的净摄取不能解释为什么膳食纤维可以提高母猪产仔时的血糖水平，因此有理由认为肝脏起着核心作用。事实上，当母猪摄取更多的纤维时，短链脂肪酸的净吸收量增加，而丙酸是门静脉血中第二多的短链脂肪酸。当门静脉血液被肝脏过滤后，丙酸会高效地转化为丙酮酸，丙酮酸可以作为糖异生的前体，然后被释放到外周血并被子宫所利用。应该注意的是，由于没有关于肝在分娩期间合成葡萄糖的文献报道，我们这只是推测。

2 初乳产量和断奶前死亡率

断奶前仔猪死亡主要发生于出生后2～3 d内，充足的初乳摄入量对于确保仔猪的存活至关重要(Quesnel等，2012；Theil等，2014a)。此外，仔猪初乳摄入量对随后的生长有很大影响，初乳摄入量确实比出生体重更能预测断奶仔猪的体重(Krogh等，2006a)。初乳是新生仔猪出生后24 h内母猪分泌的乳汁。仔猪个体初乳摄入量可从初乳期仔猪出生体重、初乳期仔猪增重和初乳采食时间(第一头出生仔猪为24 h，后续仔猪不到24 h)来估算。Theil等(2014b)详细的描述了初乳摄入的数量。初乳摄入量在第一次吮吸时最高，初乳摄入量可能高达50 ml，而随后的哺乳期间，初乳摄入量逐渐下降，每轮哺乳接近15 ml(Le，1997)。初始摄入量高的原因可能是空腹，因此初乳在第一次哺乳时的容量最大，而在随后的哺乳过程中残留的、未消化的初乳占据胃中的空间。

最近的数据有力地表明，在窝产活仔数较少时仔猪的胃容量似乎是限制母猪初乳产量的因素，而如果活产15头或更多的仔猪，母猪生产能力则成为限制因素(Krogh等，2017)，而这正是现代高产母猪的普遍情况。在丹麦，2017年窝产活仔数为16.9(Hansen，2018)。因此，如果通过日粮手段提高母猪的初乳产量，那么可以预期的是仔猪的存活率也会提高。用来自甜菜渣和果胶渣的纤维饲喂妊娠母猪，可以提高母猪的初乳产量20%，而马铃薯渣的纤维则不利于母猪初乳的生产(Theil等，2014b)。在后续几项研究中，经过7～14 d的营养策略测试，以进一步研究提高母猪初乳产量的可能性。但这些研究大多证明效果并不明显(Krogh等，2016b；Krogh等，2015；Vadmand等，2015；Theil等，2014b)。

为了更好地了解初乳产生的时间和方式，从妊娠后第101 d 开始(相当于预期分娩前14 d)，我们每4 d采集一次母猪的乳腺组织进行检测。用RNAseq对活检组织进行转录分析，结果表明，分娩14 d 前和分娩6 d 前样品中基因的表达几乎没有任何差异，但与分娩14 d 前相比，在分娩2 d 前和分娩后第1 d 分别有788 个和2 884 个乳腺基因的表达有显著差异，表明在这个阶段乳腺生长和初乳产生的改变非常迅速。上调的通路包括蛋白质和碳水化合物代谢、免疫系统、脂质代谢、PPAR 信号通路、催乳素信号通路以及转录调节因子的激活。这使我们不禁要思考，初乳是否是在分娩前的很短时间内完全生产出来的，然后第一只仔猪出生时就已经准备好了，还是有部分初乳是在分娩开始后生产出来的。在一项正在进行的多管母猪实验中，我们试图通过比较母乳中营养物质的吸收量和初乳固形物的分泌来探讨初乳生产的时间。

初乳成分与常乳成分有很大不同，因为初乳中含有更多的蛋白质和干物质，但脂肪和乳糖较少(Hur⁃ley，2015)。初乳的组成比初乳的产量得到了更多的关注，初乳成分与母猪的日粮养分相关。例如，母猪从妊娠期第105 d起饲喂纤维，那么在分娩后12、24 h和36 h 初乳乳糖浓度会降低，但是在0 h 没有差别(Krogh 等，2015)。同时，这似乎与较高的初乳干物质含量有关，尽管在24 h才有统计学差异。这些发现表明，至少部分初乳很可能是在分娩后生产的。

3 母猪产奶量及营养的影响

可通过使用预测公式间接评估母猪的产奶量(Theil，2002)或用贝叶斯方法估算母猪的产奶量(Han⁃sen，2018)。两种预测模型均可应用于实际畜群，因此现在评估母猪产奶量相当容易。

现代高产母猪的能量摄入对产奶量的影响还没有被研究过，但有两项研究表明，如果母猪的能量摄入受到严重影响，可能会影响产奶量。然而，如果能量摄入稍微减少或适度减少，则乳成分和产奶量只会略有减少(King等，1986)。

产奶量受胎次、泌乳期、产仔数、母猪体状和营养等多种因素的影响。本文只讨论营养因素。在特定的畜群/特定条件下，很难找出哪一种日粮成分是影响产奶量的限制因素，在干草堆中找到针头都要比揭示哪一种饮食成分最有可能是限制因素容易得多。尽管如此，我们已经量化了乳腺组织摄取营养物的数量，以评估哪些营养确实提供给乳腺上皮细胞，这些数量可以与饮食提供的营养和生产乳汁所需的量进行比较。为了后一目的，我们计算了碳平衡，以筛选可能限制母乳生产的因素(图1；Krogh，2017)。根据这种方法，猜测丹麦高产母猪可能受到以下日粮供应之一的限制：赖氨酸、亮氨酸、能量和/或淀粉。应当强调的是，另一种成分(如矿物或维生素)的限制甚至更大，但没有加以分析。

最近，丹麦关于标准化回肠消化(SID)赖氨酸和SID粗蛋白的推荐量在一项剂量反应试验(Strathe等，2017)中进行了测试。基于这一实验结果，丹麦SID赖氨酸的推荐量从6.6 g 增加到7.7 g，而丹麦SID 粗蛋白的推荐量从110 g增加到125 g。

在另一试验中，维生素D的大量供应(使用Hy-D)使断奶时的窝重增加了3.6 kg，表明添加额外的维生素可以提高母猪的产奶量(Sørensen，2016)。

4 母猪能量和赖氨酸需求——析因法

了解能量和赖氨酸的日常需求是非常重要的。能量和赖氨酸的需要量可按因子计算，即各种性状的需要量可以彼此相加，用于估计每日的总需求。

4.1 能量

能量是最重要的营养物质，因为它包含多达70%～85%的饲料（以饲喂为基础）。如果不能满足母猪的能量需求，母猪将处于负能量平衡状态，这意味着她将从身体内部动员营养。通过补充膳食脂肪可以增加能量摄入，但它只会略微改善负能量平衡，一部分原因是母猪会通过减少自由采食量来应对高能量水平（Cole，1990），还有部分原因是由于颗粒质量和饲料稳定性，脂肪添加量不能超过约5%。增加母猪能量平衡（定义为能量摄入-能量输出）的更有效方法通常是增加饲料供应。然而，大多数泌乳母猪不能满足能量需求，特别是在哺乳早期。

能量可分为维持所需的能量（如体温调节和生命过程）、繁殖（胎儿生长、乳房生长、子宫生长、胎盘、液体和膜生长）和生产（脂肪和蛋白质沉积、泌乳）所需能量。此外，由于在生产例如泌乳时采用的生理过程效率远低于100%，因此需要能量来补充额外的损失(高于维持的热损失)。因此，如果可代谢能量以78%的效率转化成乳汁(Theil等，2004)，这意味着剩余22%的能量作为额外的热量产生而损失（高于维持需要）。

图1 在妊娠晚期和哺乳期（分娩前的10 d和3 d，分娩后的3 d和17 d），来自血浆代谢物的碳（正值；mol C/d）的乳腺净输入和到血浆（负净通量）或乳汁（脂肪、乳糖和蛋白质）的乳腺净输出（负值；mol C/d）。图形上方为不同时期乳腺碳平衡（输入-输出）数据。（根据Krogh，2017修改）。

母猪在过渡期（分娩前7～10 d开始）和哺乳期，不仅不会沉积能量（即脂肪和蛋白质沉积），而且还会发生相反的过程，即脂肪和蛋白质在哺乳期间会被调动，以支持泌乳所需的大量营养。而养分动员极大地挑战了我们所考虑的母猪营养的方式，因它是我们理解和考虑母猪营养的基础。如果我们想使生长肥育猪的生长最大化，我们可以随意供应饲料，例如，它们的赖氨酸需求可以相当容易地通过不同水平的日粮设计试验来确定，其目的是使生长、采食量和肉料比最大化。然而，谈到母猪，养分动员和我们的思维方式相冲突。理想情况下，我们希望母猪能最大限度地提高产奶量，也最大限度地提高饲料利用率。人们很容易认为我们感兴趣的特征指标是每千克饲料产生的乳汁量，但这并不能真正起作用，原因很简单，因为当饲料摄入量较低时，每千克饲料的高产奶量就会增加（Pedersen 等，2016）。因为即使日粮不能提供足够的营养，母猪体内的养分也可以作为养分来源被广泛用于维持高产奶量。很明显，给母猪提供不同水平的能量（饲料）会对母猪的体况产生很大影响，但对母猪产奶量或母猪乳成分的影响很小（King等，1986）。因此，母猪的营养实验必须定量日粮的摄入量、乳汁分泌以及被研究的营养物质（如能量或赖氨酸）的动用，以全面了解日常需求。

4.2 赖氨酸

赖氨酸很可能是第二重要的营养因子（能量是第一），因为赖氨酸是猪典型日粮的第一限制性氨基酸。因此，在表达氨基酸需求和理想的日粮氨基酸模型时，赖氨酸被用作所有其他必需氨基酸的参考。赖氨酸供应不足（相对于能量）将导致来自母猪肌肉的蛋白质调动，如果赖氨酸是唯一的限制性氨基酸，母猪将分解代谢蛋白质，以便有足够量的赖氨酸用于产奶。但在这种情况下，其他19种氨基酸过剩，并导致氨基酸大量氧化，这主要发生在肝脏中。过量氨基酸的氧化是不值得的，一部分是因为蛋白质是昂贵的膳食成分，但也因为母猪需要更多的能量以使AA脱氨并合成尿素，因此，最佳的赖氨酸供应不仅对于提高日粮的蛋白质利用率，而且对于提高日粮的能量利用率都具有重要意义。

赖氨酸需求通常表示为每单位能量的标准回肠可消化（g SID）赖氨酸克数[可以以代谢能量或净能为基础或“单位饲料为基础”（丹麦系统）]。赖氨酸与能量一样，可以分为维持需要(例如，调节生物过程的酶生产)、繁殖需要(胎儿生长、乳房生长、子宫、胎盘、液体和膜的生长)和生产需要(保留肌肉和乳汁生产中的蛋白质)。此外，还需要额外的赖氨酸，因为赖氨酸就像能量一样，不能百分之百的利用。

通过文献中的数据可用析因法估算母猪的能量和赖氨酸需求（图2；Feyera等，2017）。这种方法还可用于揭示活畜体重和产奶量（两个主要的决定性因素）如何影响个体母猪所需的数量（Feyera等，2017）。

5 母猪体动员

大多数哺乳母猪都处于负能量平衡状态，这意味着它们正在从体内动员能量（脂肪和/或蛋白质）。使用氧化氘稀释技术（D2O）测量母体的D2O空间（这与母猪的水储存相关）可以评估身体动员的量。D2O空间可以使用Rozeboom 方程用来预测水分、灰分、蛋白质和脂肪的身体池（Rozeboom 等，1994）。值得注意的是，蛋白质池仅与D2O 空间呈中度正相关，而脂肪池与D2O空间呈高度负相关。

注：母猪过渡期和哺乳期的代谢能需要分布：维持需要(蓝色)、初乳/泌乳需要(橙色)、乳腺发育(黑色)、胎儿生长(绿色)、子宫组分(紫色)和额外的热损失(粉色)。

图2 析因法估算母猪代谢能和标准回肠可消化赖氨酸的需要[根据Feyera等（2017）修改]

Rozeboom 等(1994)报告了许多不同的方程式，可以根据活体重、背部脂肪或D2O空间或这三种性状的任何组合来预测身体池。显然，如果使用这三个特征，就能得到最精确的预测。同样值得强调的是，Roze⁃boom等(1994)报告了不同品系的独立预测方程，例如Landrace × Yorkshire的独立预测方程。当在早期哺乳和断奶时应用D2O技术和Rozeboom等(1994)方程时，可以估算出个体母猪所动员的脂肪、蛋白质和矿物质的数量。然后，这些值可用于通过假设蛋白质和能量分别包含23.9 kJ/g和39.8 kJ/g来转换已经动员了多少能量。

6 丹麦高产泌乳母猪饲喂实践

采食量对母猪非常重要，主要是为了避免过度的身体动员，而并不是主要为了提高产奶量。在丹麦，建议限制哺乳母猪的饲喂量。在泌乳早期，饲料供应是每天3.0 个饲料单位（一个饲料单位相当于大约0.94 kg饲料），然后饲料供应每天增加0.5个饲料单位，直到在第10 d达到7个饲料单位。然后，饲喂曲线增加不太陡峭，即每天增加0.25个饲料单位，直到在第18 d达到9 个饲料单位，随后饲料供应保持不变直至断奶(图3)。人们普遍认为，初产母猪每天饲喂量要比经产母猪少0.5个单位。此外，如果母猪或母猪在哺乳期失去仔猪，他们的饲料供应量会随着每只仔猪的减少相应降低3%。也许哺乳期母猪饲养最困难的事情就是在哺乳期最大限度的增加总采食量，这也是为什么要限制母猪饲喂量的原因。如果自由采食，母猪最初会吃很多饲料，但随后会降低采食量，而且哺乳期的总采食量将低于在早期哺乳期严格喂养的采食量。我们在最近的一项研究中发现，母猪在采用双组分喂养策略喂养进食曲线时，它们并没有减少其自由采食量（Peders⁃en等，2016）。这种观察可能表明在哺乳早期经常观察到的饲料摄取量的下降可能与饲料组成不平衡有关。

图3 哺乳期经产母猪饲喂曲线

7 哺乳母猪推荐氨基酸组成

根据理想氨基酸组成的概念，必需氨基酸的需求可以相对于赖氨酸来表达。这意味着，如果根据这样的组成，所有必需氨基酸对母猪的产奶量同样具有限制作用。事实上，合成氨基酸可能同样是限制性末端的一种次级限制性氨基酸，但是其余的氨基酸将会过量。目前丹麦推荐用于哺乳母猪的氨基酸组成（Ty⁃bik等，2018）如表1所示。

表1 泌乳母猪推荐的氨基酸含量