盐碱胁迫对水稻生长发育生理特性的影响及其调控途径

孙熙萍

（哈尔滨市第六中学，哈尔滨150040）

盐碱土作为一种潜在的后备土壤资源，存在巨大的开发潜力。我国是水稻主产区之一，稻米产量约占粮食总产量的50%。盐碱胁迫是盐碱稻作区水稻高产稳产和种植面积进一步扩大的主要限制因素。因此，本文主要综述了盐碱胁迫对水稻生长发育、生理特性和调控途径的影响，以期为更好地开展水稻耐盐碱研究提供参考。

1 盐碱胁迫对水稻生长发育的影响

1.1 盐碱胁迫对水稻种子萌发的影响

盐碱胁迫严重抑制水稻正常生长，其伤害主要表现为延迟种子发芽时间、降低发芽率和抑制生育进程[1]。另外，碱胁迫与盐胁迫相比，对种子芽的生长抑制更显著[2]。

1.2 对水稻生长的影响

水稻幼苗早期对盐碱胁迫更为敏感[3]，盐碱胁迫降低了水稻幼苗生物量[4]。在盐碱胁迫增加的情况下，平均根长、单株平均根数和芽长均显著降低[5]。因此，根和茎的长度是水稻植株对盐碱胁迫反应的两个指标。

1.3 对水稻籽粒发育的影响

盐碱胁迫延缓水稻返青时间[6]，推迟水稻一次分蘖的时间，减少有效分蘖数[7]，成穗率降低，导致产量下降，并且胁迫强度越大产量越低[6]。

2 盐碱胁迫对水稻生理特性及遗传基因表达的影响

2.1 盐碱胁迫对细胞膜的损伤

受到盐碱危害的水稻的细胞膜透性增大，内含物渗漏，造成细胞物质交换平衡破坏，代谢紊乱，有毒物质积累，原生质停止流动，使得土壤水势下降，致使植物根系吸水困难。

2.2 盐碱胁迫对水稻光合作用的影响

盐胁迫后，水稻叶片中的叶绿素和类胡萝卜素含量显著下降[8]，高盐胁迫降低K+/Na+比值。

2.3 盐碱胁迫对养分积累和运输的影响

盐碱胁迫降低植物中 N、P、K、Ca、Mg 的含量，从而导致营养成分失衡。Abdur 等[9]报道，高盐胁迫影响水稻植株根系中的Na+、Ca2+，K+和Mg2+浓度。

2.4 盐碱胁迫对激素产生的影响

在高盐胁迫下，水稻植株中的脱落酸、赤霉素、细胞分裂素、生长素、茉莉酸和水杨酸等各种激素会发生失衡。汤日圣等[10]研究表明，ABA 能有效地提高水稻秧苗的耐盐能力。

2.5 盐碱胁迫对水稻遗传基因表达的影响

水稻在盐碱胁迫下的Δ1- 吡咯琳-5- 羧酸合成酶、甜菜碱醛脱氢酶、肌醇单磷酸酶等基因表达量会升高[11]。吕丙盛[12]研究表明，在碱胁迫条件下，根系细胞的损伤程度和细胞凋亡相关基因OsNAC4 的表达量都有明显增加。管清杰[13]研究发现，盐碱胁迫会对抗坏血酸过氧化物酶相关的基因家族的表达产生影响。此外，盐碱胁迫下，水稻的适应性基因的表达还受Na+、HCO3-和 pH 的影响[14]。

3 水稻抗盐碱胁迫的调控途径

3.1 水稻品种的基因改造

分子生物学和各种组学以及测序技术的发展，特别是耐碱相关QTL 和基因的广泛发掘，形成了包括分子标记辅助育种技术、转基因、全基因组选择和细胞工程育种等一批分子育种新技术。运用分子标记辅助选择和转基因等手段，开发耐盐碱基因型的水稻，改造水稻品种的耐盐碱基因。

3.2 使用生长调节剂提高水稻耐盐碱力

利用生长调节剂，如赤霉素、脱落酸、抗坏血酸、水杨酸和多胺等，促进水稻生长，稀释其体内盐分，有效改善盐分胁迫下水稻幼苗的多种生理指标，提高水稻的耐盐能力，缓解水稻在盐胁迫下的伤害。

3.3 建立完善的灌排水田工程

坚持排重于灌的原则，提高排水洗盐的效果，单灌单排。一般要经过2～3 次洗碱排盐，才能使土壤盐碱含量减少，达到水稻正常生育要求的标准。

3.4 降低水稻盐胁迫的农艺策略

用盐碱溶液处理种子，进行抗盐碱锻炼，提高水稻抗盐性。培育三叶龄以上的壮秧以减轻盐碱对秧苗的危害。早秋犁翻，同时加长晒垡时间。移栽时，要先干地平整，再放浅层水平整。适时插秧，合理密植。深水护苗，浅水灌溉。要及时换水，秧苗返青期可3～4 天换1次水，返青后5～7 天换次，但成熟时不可过早断水。

3.5 盐碱土壤的改良措施

盐碱洼地的土壤改良方法主要分为物理改良、化学改良和生物改良三种。水利改良、土壤翻耕、客砂改土压碱、增施有机肥、施用化学改良剂都可以改土增产，还可以通过种植绿肥、作物秸秆还田等改良盐碱土。

3.6 通过养分管理改良盐碱土壤

培肥地力，逐年增施农家肥，高留茬，秋翻地，采用配方施肥改良盐碱土壤。盐碱稻田施用氮肥应以硫酸铵和碳酸氢铵为主，磷肥以过磷酸钙为主，钾肥以生理酸性肥硫酸钾为主。追肥时要结合放排盐水，以提高肥效。施肥后7d 才能排除地表水，以避免肥料损失。