海南省枫木实验林场马占相思人工林根系分布特征及其与土壤养分的关系

李莲珠，郑伟，田乐宇，韦建杏，卓飞，王海花

海南省枫木实验林场，海南屯昌571600

根系是植物直接与土壤接触的器官，根系与土壤颗粒形成根网，将植物体牢牢地固定于土壤中[1]，林木根系在水分和养分吸收、同化物分配、森林生态等方面发挥着重要作用，是植物吸收水分和养分维持生长的主要器官[2，3]。根系分布是指根在空间梯度上的分布情况，决定了植被与土壤环境之间作用面的大小[4]，直接影响着根系对土壤水分和养分的吸收效率。而根系生长发育与土壤养分等各种外界因子密切相关[5]。近年来，根系分布特征及其与土壤养分之间的联系引起了植物学界的关注。

马占相思(Acacia mangium)是含羞草科金合欢属的一种常绿高大乔木，原产于澳大利亚昆士兰北部沿海、巴布亚新几内亚等地，适应性广，耐干旱瘠薄，病虫害少，且具固氮改良土壤、速生丰产、用途广泛等优点[6]，是海南、福建和广东等地的主要造林树种之一。而目前对海南岛马占相思的研究主要集中在苗木繁育[7]、更新造林、生长发育和生态功能等方面[8-10]，鲜有对其根系分布特征和土壤养分的报道，因此研究马占相思的根系分布特征及其与土壤养分的关系，对于深入了解马占相思的生态功能和研究高效培育技术具有重要意义。

文章以海南省枫木实验林场的马占相思人工林为研究对象，重点了解马占相思根系在土壤中分布特征和土壤养分特征，分析根系分布与土壤养分之间的关系，为马占相思人工林的高效培育提供基础数据与理论支持。

1 研究区域概况

1.1 自然概况

研究区位于海南中部偏北海南省屯昌县枫木实验林场(简称林场)，19°11'N～19°15'N，109°56'E～109°58'E，属热带海洋季风气候，年平均气温24℃，低山丘陵地貌，平均海拔240m，土壤类型主要为砖红壤和赤红壤。林场总面积1200hm2，其中有公益林660hm2，公益林区有大面积近自然生长的马占相思人工纯林，林内植物资源丰富。

1.2 样地概况

对研究区全面踏查，选择立地条件、林相、林龄等因子基本一致的典型地段林分作为实验地。马占相思人工纯林群落发育一般，灌木和草本覆盖度约为15%，分布稀疏；灌木主要有野牡丹(Melastoma candidum D.Don)、银柴 (Aporosa dioica (Roxb.)Müll.Arg.)、桃金娘(Rhodomyrtus tomentosa)等9种；草本主要有飞机草(Eupatorium odoratum L.)、丰花草(Borreria stricta)、含羞草(Mimosa pudica Linn.)、竹叶草等 (Oplismenus compositus (L.)Beauv.)；地表有较厚的凋落物，主要为马占相思落叶。在选定的林分内设置3 个20m×20m 样地，进行土壤和根系采样。

表1 样地概况Tab.1 Plot general situation

2 研究方法

2.1 土壤样品及根系采集

采用小样方挖掘法进行根系与土壤采集。在每个样地内分别随机挖掘3 个土壤剖面(土壤剖面距树干至少0.5m)，并将剖面的一侧垂直削平。按照挖掘深度将土壤分为0cm ＜～≤20cm、20cm ＜～≤40cm、40cm＜～≤60cm 和60cm＜～≤100cm4 个土层，分别记为S1、S2、S3、S4，按照“长×宽×高=40cm×30cm×土层厚度”从削平的一侧由上至下依次取土称重。挑出土壤中所有根系，并采集1kg 左右的土壤样品带回实验室冲洗出剩余根系，换算遗漏的根系总量，降低实验误差。采集根系后，再次按照不同土层采集土壤样品用于检测土壤养分。

2.2 实验方法

将所研究根系按直径分为3 个等级，分别为：细根(Fine roots，FR)、中根(Medium roots，MR)和粗根(Coarse roots，CR)，根系直径分别为0mm＜～≤2mm、2mm＜～≤5mm 和5mm＜～≤10mm。将采集的根系冲洗干净，按照根系直径用游标卡尺将之分类，分类后将根系放入烘箱(85℃)48h，烘干称重，计算根系生物量。

土壤养分的测定，用电位法测量pH，铬酸氧还原滴定法测定有机质，半微量开氏法测定全氮，酸溶—钼锑抗比色法测定全磷，碱溶—火焰光度法测定全钾，BrayⅠ提取—钼锑抗吸光光度法测定有效磷，乙酸铵浸提—火焰光度法测定速效钾，KCl 浸提——流动分析仪测定碱解氮。

2.3 数据计算与分析

根系生物量密度（g/m3）=m/V

垂直根系分布模型[11]：Y=1-βd

m 为根系生物量；V 为土壤体积；Y 为根系累积百分数（介于0%～100%），表示由土壤表层到深度d（cm）的根系生物量占根系总生物量的比例；β 为拟合根系削弱系数；d 为土壤深度（cm）。垂直根系分布模型中Y 和d 为已知量，只需要计算β 的值。

使用SPSS 20.0 软件进行数据统计分析，使用Excel 2019 制作图表。

3 结果与分析

3.1 根系生物量密度分布特征

由表2 可知，随土层加深，马占相思各径级根系的生物量密度显著下降。由上至下，各径级根系的生物量密度之比，细根为10.0：4.6：2.0：1.0；中根为19.5：11.7：4.2：1.0；粗 根 为76.9：16.6：6.1：1.0；各土层根系总的生物量密度之比为18.0：7.0：2.8：1.0。即：随着根系径级的增大，土壤表层与深层的根系生物量密度之比随之增大。说明越粗的根系，其分布越浅；且各径级的根系主要分布于S1 土层。

S1 土 层 中，细 根（651.59g/m3） 与 粗 根（656.81g/m3）相近，但显著大于中根（293.89g/m3）；而S2、S3 和S4 土层中，均呈现细根＞中根＞粗根的分布特征。由上至下，细根占各土层生物量的比例分别为40.58%、48.41%、54.27%、73.70%；中根为18.45%、28.48%、25.35%、16.74%；粗根为40.98%、23.12%、20.39%、9.56%。即细根在各土层中均占主要部分；随土层加深，细根在各土层中所占比例逐渐增大，粗根逐渐减小。说明细根是马占相思根系的主要组成部分，细根在较深土层中比粗根更具有竞争优势。

表2 根系生物量密度分布特征Tab.2 Root biomass density distribution characteristics

由图1 可知，S1 土层（0cm＜～≤20cm）的根系生物量占总根系生物量的60.57%，0cm＜～≤40cm土层的的根系生物量则占83.90%。说明0cm＜～≤20cm 的土壤表层是马占相思根系的主要分布区，且绝大部分根系分布于0cm＜～≤40cm 深的土壤中。

图1 根累积百分数Fig.1 Cumulative percentage of roots

由表3 可知，马占相思林的根系削弱系数随根系径级的增大而减小，细根、中根和粗根分别为0.9627、0.9575 和0.9357， 总 的 削 弱 系 数 为0.9553。

通过用二次曲线、指数曲线、对数曲线和复合曲线等曲线函数模型对各径级根系生物量密度（y）与土层深度（x）进行拟合，以F 值和R2 评定模型的拟合程度，选出最适合估计各径级根系生物量密度垂直分布的回归模型。结果表明，对数曲线模型y=a+blnx 拟合效果最好，各径级根系的回归方程见表3。马占相思林总的根系生物量密度的回归方程为y=-192.02-751.71×lnx。

表3 削弱系数和拟合方程Tab.3 Root reduction coefficient and regression equation

3.2 土壤养分特征

由表4 可见，随着土层加深，马占相思林土壤有机质、全氮、碱解氮、有效磷和速效钾含量均明显降低；而土壤pH、全磷和全钾则无明显变化。S1 土层有机质含量分别是S2、S3、S4 土层的1.85 倍、2.59倍、5.26 倍；全氮含量分别是S2、S3、S4 土层的1.19倍、1.45 倍、1.81 倍；碱解氮含量分别是S2、S3、S4土层的1.60 倍、2.74 倍、3.27 倍；有效磷含量分别是S2、S3、S4 土层的2.72 倍、1.64 倍、1.09 倍；速效钾含量分别是S2、S3、S4 土层的1.06 倍、1.23 倍、1.38 倍。即土壤表层的有机质、有效磷和碱解氮含量远远大于S2、S3 和S4 土层，说明马占相思林土壤表层的养分含量大于较深土层。

根据全国土壤养分含量六级分级标准，实验样地土壤为酸性土壤，有机质、全氮和速效钾含量中等（四级），全磷含量低等（五级），全钾含量极高（一级），碱解氮和有效磷含量很低（六级）。

表4 土壤养分特征Tab.4 Soil nutrient characteristics

3.3 根系生物量与土壤养分的关系

对各径级根系生物量密度与土壤养分进行相关性分析，各相关系数见表5。

各径级根系生物量密度与土壤有机质、全氮和碱解氮极显著相关，与有效磷和速效钾显著相关，与pH、全磷和全钾不相关。其中，细根与有机质、全氮和碱解氮极显著相关，与有效磷和速效钾显著相关；中根与全氮和碱解氮极显著相关，与有机质显著相关；粗根与有机质、全氮和碱解氮极显著相关，与有效磷显著相关；全根与有机质、全氮和碱解氮极显著相关，与有效磷和速效钾显著相关。

说明土壤有机质、全氮和碱解氮含量对马占相思根系的分布影响极为显著，有效磷和速效钾影响显著。

表5 根系生物量密度与土壤养分的相关系数Tab.5 Correlation coefficients between root biomass density and soil nutrients

4 结论与讨论

根系的空间分布反映了植物地下部分的生长是否协调，也是植物营养能力的基本体现[12]。根系生物量等根系参数一般都随着土壤的深度而下降，且呈现出不同的形态[13-14]。刘兴良、陈三雄、武春华[15-17]等的研究均表明，各种人工林的根系生物量均主要分布在0cm<～≤40cm 深的土层，根系生物量的垂直分布均随土层深度的增加而减少。研究中，马占相思林0cm＜～≤40cm 深的土层中根系占比为83.90%，这与前人的研究相同。研究还发现，细根在各土层中均占主要部分；且随土层加深，细根在各土层中所占比例逐渐增大，粗根所占比例逐渐减小，这说明细根是马占相思根系的主要组成部分，且细根在较深土层中比粗根更具有竞争优势。

垂直根系分布模型中，β 值越大，表示越多比例的根系分布于较深的土壤中；反之β 值越小，表示越多比例的根系分布于较浅的土壤中[11]。研究中，马占相思林的根系削弱系数随根系径级的增大而减小，总的根系削弱系数为0.9553；而Jackson 等的研究当中，全球森林生态系统的平均β 值为0.966[18]。说明相比于全球森林生态系统，枫木实验林场马占相思林的根系分布更浅，且直径越大的根系，分布越趋近于土壤表层。此外，研究中，根系生物量密度与土层深度拟合度最高的为对数曲线模型y=a+blnx，拟合度达到了显著水平（P＜0.05），拟合方程为y=-192.02-751.71×lnx。

根系在土壤中生长穿插的机械作用可以提高土壤的通透性，根系分泌物能够使土壤生物活性物质增加，有利于活化土壤中的难溶养分[19-21]。研究表明，土壤有机质、全氮、碱解氮、有效磷和速效钾均随着土层的加深逐渐减少，这可能与土壤养分在表层受到活化和积累有关。土壤表层养分明显高于深层，可能是由于上层是植被根系的主要集中区，死亡根系分解转化从而使表层土壤养分得到积累，且大量根系的存在改变了土壤的理化性质。

许多研究表明，根系的生长发育会随土壤生态因子如土壤养分状况的变化而变化[22]，土壤资源的异质性和植物自身内在特性共同决定了根系分布状况，表现为随着土层深度的增加，根系在土壤中的分布呈现减少的趋势[23-24]。研究发现，马占相思各径级根系的生物量密度与土壤养分具有不同程度的相关性，与土壤有机质、全氮和碱解氮极显著相关，与有效磷和速效钾显著相关，说明土壤有机质、全氮、碱解氮、有效磷和速效钾对马占相思根系的分布有显著影响。因此，0cm＜～≤20cm 的土壤表层是进行水肥管理的重点区域，且应适当向较深土层施肥，适量加大氮肥和磷肥施用量。