中国风吹楠属植物的形态及资源研究进展

符溶，王鑫，2，杜尚嘉，吴海霞

1.海南省林业科学研究院通什分院，海南五指山572200；

2.海南大学，海南海口570228

肉豆蔻科是湿润热带雨林的标识性植物，尤其以风吹楠属为典型，它对于研究热带雨林区系构成、地理分布和生态特征具有重要价值[1]。据记载，风吹楠属植物有90 余种，主要分布在南亚，从印度、安达曼群岛至越南、缅甸、巴布亚新几内亚和中国海南、广西和云南地区[2]。

据《中国植物志》[2]记载，分布在中国地区的风吹楠属植物有5 种，分别为风吹楠（Horsfieldia glabra (Reinw. ex Blume)Warb.）、海南风吹楠（Horsfieldia hainanensis Merr.）、 大 叶 风 吹 楠（Horsfieldia kingii (Hook.f.)Warb.）、琴叶风吹楠（Horsfieldia pandurifolia Hu） 和滇南风吹楠（Horsfieldia tetratepala C.Y.Wu & W.T.Wang）[2]。除海南风吹楠外，均为云南特有种[2]。

目前分类学者一致赞同将提琴叶贺得木（Horsfieldia pandurifolia） 并 入 云 南 风 吹 楠（H.prainii）。依据是：国外学者认为内毛楠（Horsfieldia macrocoma）（含云南风吹楠、琴叶风吹楠）应从风吹楠属中分出来作为模式种建立内毛楠属（安豆蔻属），即命名为云南风吹楠（Endocomia macrocoma subsp. prainii(King)W.J.de Wilde）；国内学者认为内毛楠属不成立，予以取消，即内毛楠、云南风吹楠和琴叶风吹楠继续保留于风吹楠属[3]。根据Wu Z Y等[4]和吴裕[3]等人的研究，把滇南风吹楠和海南风吹楠归并到大叶风吹楠。作者认同《中国植物志》[2]的处理。

1 风吹楠属植物形态研究进展

根据形态学的理论，形态特征间断是分种中的一个主要原则[5-6]。

1.1 风吹楠属植物干、枝、叶形态比较研究进展

根据《中国植物志》及相关文献，总结中国风吹楠属植物形态种间差别（如表1）。通过比较发现风吹楠、琴叶风吹楠和滇南风吹楠的树高、胸径差异不大，都比较高大、粗壮，其中只有琴叶风吹楠的树皮呈灰褐色，然而海南风吹楠的树皮呈棕褐色。风吹楠、海南风吹楠、大叶风吹楠、琴叶风吹楠和滇南风吹楠的叶片都属于不完全叶，互生，叶基楔形，全缘，无叶裂、托叶，叶面两面无毛；叶质基本上都以坚纸质为主，海南风吹楠叶质为坚纸质至近革质，滇南风吹楠叶质为薄革质。叶片的形状、叶尖和叶柄有所不同。

表1 风吹楠属植物干、枝、叶比较Tab.1 Comparison of stems, branches and leaves of Horsfieldia Willd. plant

1.2 风吹楠属植物花形态比较研究进展

《中国植物志》指出风吹楠属植物的花是单性花，并总结出风吹楠属植物花形态比较表（表2）。从表2 可以看出，风吹楠的花期明显晚于海南风吹楠、琴叶风吹楠和滇南风吹楠，而滇南风吹楠的花期最早，海南风吹楠与琴叶风吹楠的花期相近。风吹楠属植物的雄花都是腋生，但花序只有大叶风吹楠呈球形，其它都呈圆锥状；海南风吹楠和滇南风吹楠的花药最多，都是20 枚，大叶风吹楠、琴叶风吹楠的花药为12 枚、10 枚，而风吹楠的花药有10 枚～15 枚不等，并且都聚合成球形；花被裂片有所不同，风吹楠通常3 裂，海南风吹楠3 裂～5 裂，大叶风吹楠2裂～3 裂，琴叶风吹楠通常4 裂，滇南风吹楠3 裂～4裂。风吹楠与海南风吹楠的苞片基本相同，呈现出披针形，被有绒毛，成熟时脱落，而大叶风吹楠、琴叶风吹楠和滇南风吹楠的苞片性状却未查阅到。有关风吹楠属植物雌花的性状描述报道较少，只能看出风吹楠雌花花序着生在老枝，柱头在子房顶端近盘旋状，子房无柄，无毛，花被2 裂；海南风吹楠雌花着生在老枝落叶腋部，子房密被锈色星状柔毛，无柄，花被3 裂～5 裂；大叶风吹楠雌花柱头无柄，子房倒卵形，被绒毛，花被2 或3 裂。琴叶风吹楠和滇南风吹楠的雌花性状却未有报道，有待于后期的观察发现。

表2 风吹楠属植物花形态比较Tab.2 Comparison of flower morphology of Horsfieldia Willd.plant

1.3 风吹楠属植物果形态比较研究进展

依据《中国植物志》和吴裕等[3]人对风吹楠属植物种子的描述进行汇总（表3）。由表3 可知，风吹楠属植物的果期大不相同，从早到晚的排序为风吹楠、琴叶风吹楠、海南风吹楠、大叶风吹楠、滇南风吹楠。除琴叶风吹楠外的8 个形态指标（果皮无毛、假种皮橙红色、假种皮顶端呈微裂或否、种子顶端呈圆形、种皮褐色、种子疤痕从种子基部延伸至中部、胚在种子中部位置、幼叶具锈毛）具有良好一致性。而海南风吹楠、大叶风吹楠和滇南风吹楠在宿存花被（有）、初生不育叶数（1～3）2 个方面具有良好的一致性。

表3 风吹楠属植物果形态比较Tab.3 Comparison of the fruit morphology of Horsfieldia Willd. plant

2 风吹楠属植物资源研究进展

2.1 风吹楠地理分布研究进展

根据《中国植物志》记载，风吹楠产于云南（南部、东南部、西南部至西部）、海南、广西西南部。生于海拔140m～1200m 的平坝疏林或山坡、沟谷的密林中[2]。通过查阅文献，根据吴裕、杨晓玲[7]、胡永华[8]许玉兰[1]等人的文章发现，风吹楠主要分布在21°40.664′N～23°18.343′N，99°01.27′E～101°47′E，海拔540m～1200m，滇西南的沧源、勐海、景洪和澜沧江流域、南滚河流域。此处地处低热河谷区，土壤大多属石灰土，属于亚热带低纬山地季风气候和北热带气候，降雨量大，气候温和，夏长冬短，平均温度15.6℃～25.2℃，风吹楠主要生长在缓坡、中坡的东面和西南面的峰丛中。而风吹楠在广西和海南的地理分布却未有报道。笔者通过查阅文献[1，3，7-10]和核对中国植物数字标本馆（http：//www.cvh.ac.cn/frps/），将风吹楠的地理分布整理如表4 所示。

表4 风吹楠地理分布Tab.4 Geographic distribution of Horsfieldia glabra (Reinw.ex Blume) Warb.

2.2 海南风吹楠地理分布研究进展

通过查阅文献发现，海南风吹楠主要分布在18°44.475′N～24°41.672′N，97°34.830′E～109°43.104′E，海拔150m～1012m，云南的盈江县和勐腊县，广西西部的靖西、大新、龙州、江州、凭祥、宁明和防城区，海南西南部的乐东、五指山、白沙和昌江[11-16]。分布在石山季节性雨林、热带雨林和热带山地雨林，呈随机分布，土壤以石灰土和砖红壤为主，气候以热带季风气候为主，降雨量大，气候温和，夏长冬短，平均温度13.8℃～28.6℃，笔者通过文献结合《中国植物志》将海南风吹楠的地理分布整理如表5 所示。

表5 海南风吹楠地理分布Tab.5 Geographical distribution of H.hainanensis Merr.

2.3 大叶风吹楠地理分布研究进展

根据《中国植物志》记载大叶风吹楠主要产于云南盈江、瑞丽、龙陵、沧源、景洪等地，生于海拔800m～1200m 的沟谷密林中。而通过现有文献整理发现（表6），大叶风吹楠主要分布在云南的盈江县、瑞丽市、景洪市和勐腊县，以散生为主[3，7，17]，没有龙陵和沧源地区。大叶风吹楠分布所在地区平均海拔700m～1100m，属于亚热带季风气候或热带雨林气候，降雨量大，气候温和，夏长冬短，平均温度18.1℃～29.9℃。

表6 大叶风吹楠地理分布Tab.6 Geographical distribution of H.kingii (Hook.f.) Warb.

2.4 琴叶风吹楠地理分布研究进展

《中国植物志》电子平台（http：//www.cvh.ac.cn/frps/）指出琴叶风吹楠产于云南南部至西南部，生于海拔500m～800m 的沟谷密林或山坡密林中，并未指出具体位置。笔者通过查阅文献发现，吴裕[3，18-20]、杨晓玲[10]、张君鸿[21]、许玉兰[22-24]、蔡年辉[25]、李小琴[26]、毛常丽[27]、邝芳[28]等人都是在西双版纳傣族自治州调查发现的，此后吴裕[29]等人又在临沧市和普洱市发现琴叶风吹楠。笔者将琴叶风吹楠的地理分布整理如表7 所示。之后吴裕还进行过一次琴叶风吹楠资源调查，表明琴叶风吹楠在澜沧江流域向北直到北回归线附近，分布面积较大；然而，在瑞丽江、大盈江、南卡江、南滚河、南定河、红河流域只分布在国界边，并且分布面积小。西双版纳 位 于21°08′N ～22°40′N，99°55′E ～101°50′E 之间，地处云南的最南端，澜沧江自北向南贯穿全境，其主要支流南腊河流域（勐腊境内）和罗梭江（上游称补远江）流域（勐腊和景洪境内）是琴叶风吹楠资源较丰富的地域；澜沧江往北两边的箐沟和低湿洼地有少量分布；双江县与澜沧县交界的小黑江流域（北回归线附近）也有少量分布[30]。整合发现琴叶风吹楠主要分布在云南南部至西南部，生于海拔480m～1100m 的沟谷或坡地地区，属于北热带、南亚热带湿润季风或热带雨林气候，平均温度在15.6℃～29.5℃之间。

表7 琴叶风吹楠地理分布Tab.7 Geographical distribution of H.pandurifolia Hu

2.5 滇南风吹楠地理分布研究进展

整合文献记载有滇南风吹楠具体位置如表8。祁振声[31]发现滇南风吹楠分布在西双版纳的勐腊、景洪以及金平、河口等县，海拔300m～650m 的热带季节性雨林中，张教林[32，33]在西双版纳的热带植物园内也发现滇南风吹楠，许玉兰[34]指出西双版纳地区有分布滇南风吹楠，但并未指出具体位置。马琴[35]、都寿臻[36，37]、钟萍[38]等人都指出云南省西双版纳勐腊县分布有滇南风吹楠。赵金超[39]在野外调查时发现在南滚河保护区有分布。此外在《林业与社会》曾报道过滇南风吹楠为云南省特有，分布于富宁、马关、河口、金平、绿春、勐腊、景洪、勐海、澜沧、孟连、沧源、耿马、双江、景谷、龙陵、瑞丽、潞西、陇川、盈江等县的热带沟谷及坡地密林中，零星生长，垂直分布在海拔300m～800m，但未报道相关作者。结合《中国植物志》电子平台，总结出滇南风吹楠主要分布在滇东南（个旧、文山、屏边、丘北、广南、富宁、河口、金平、砚山、马关）、盈江、陇川、瑞丽、龙陵、芒市、沧源、绿春、勐海、勐腊、澜沧、孟连、耿马、双江、景谷、大盈江流域、南丁河下游、临沧南滚河保护区、西双版纳原始森林、景洪市纳版河保护区，生于海拔300m～1000m 的沟谷及坡地，分布范围比较广，地处属于热带雨林、热带季风气候。

表8 滇南风吹楠地理分布Tab.8 Geographical distribution of H. tetratepala C. Y. Wu &W. T. Wang

3 结果

风吹楠、琴叶风吹楠和滇南风吹楠在枝、干、叶和雄花方面具有良好的一致性，而在雌花方面无法进行对比，因为琴叶风吹楠和滇南风吹楠的雌花未曾报道。风吹楠、海南风吹楠、大叶风吹楠和滇南风吹楠在种子形态上表现基本一致。

风吹楠属植物在云南地区都有分布，风吹楠生于海拔540m～1200m，滇西南的沧源、勐海、景洪和澜沧江流域、南滚河流域；海南风吹楠主要分布在云南的盈江和勐腊，广西西部的靖西、大新、龙州、江州、凭祥、宁明和防城区，海南西南部的乐东、五指山、白沙和昌江，平均海拔150m～1012m；大叶风吹楠主要分布在云南的盈江县、瑞丽市、景洪市和勐腊县，平均海拔700m～1100m，以散生为主；琴叶风吹楠主要分布在云南的耿马、沧源、盈江、金平、河口、景洪纳版河、勐仑、勐伴、勐腊，生于海拔480m～1100m 的沟谷或坡地地区；滇南风吹楠主要分布在滇东南（个旧、文山、屏边、丘北、广南、富宁、河口、金平、砚山、马关）、盈江、陇川、瑞丽、龙陵、芒市、沧源、绿春、勐海、勐腊、澜沧、孟连、耿马、双江、景谷、大盈江流域、南丁河下游、临沧南滚河保护区、西双版纳原始森林、景洪市纳版河保护区，生于海拔300m～1000m 的沟谷及坡地。

4 讨论

笔者通过整理文献发现，至2020 年5 月，共发现99 篇有关风吹楠属植物的文献，除《中国植物志》外，其中有关风吹楠文献共计20 篇，包括1 篇外文文献，1 篇硕士论文和中文期刊18 篇，最早报道风吹楠为杨绍增[40]等人在1984 年对云南热带地区的优良用材树种研究中，之后在1988 年梁多俊[41]的报道，时隔14 年后，赵金超[39]又有报道，在此之后对风吹楠的研究就开始不断分别从化学成分、理化性质和育苗等方面加深。有关海南风吹楠文献共计25篇，包括6 篇外文文献，博士论文1 篇，硕士论文4篇和中文期刊14 篇；海南风吹楠早在1981 年苏崇明[42]、梁畴芬[43]等人就有报道，现在对海南风吹楠的研究不断增加，主要以广西大学的研究团队进行。针对大叶风吹楠的研究主要集中在近10 年，有关大叶风吹楠文献共计11 篇，包括6 篇外文文献和5 篇中文期刊，对大叶风吹楠的研究尚少。针对琴叶风吹楠和滇南风吹楠的研究比较多，基本上都集中在近20年，有关琴叶风吹楠共发现32 篇文献，包含5 篇外文文献、1 篇硕士论文和26 篇中文期刊，滇南风吹楠相关文献有24 篇，包括3 篇外文文献，1 篇硕士论文和20 篇中文期刊。

从风吹楠属植物的干、枝、叶、花和果的性状看出现有文献和《中国植物志》对风吹楠属植物干、枝、叶、雄花和果的形态都有详细描述，而对雌花的描述报道却极少或没有，这为以后风吹楠属植物雌花的形态描述研究提供了空间。此外，现有文章主要从分类学、生境调查、细胞结构、生理生化和化学成分等方面研究报道，但都不够深入，这为以后深入研究风吹楠属植物提供了空间和深度。