海南保梅岭桉树林群落及次生林群落物种多样性与土壤养分相关性分析

桂慧颖，方发之，吴钟亲，陈素灵

海南省林业科学研究院（海南省红树林研究院），海南海口 571100

桉树（Eucalyptus spp.）是桃金娘科桉属树种的总称，桉属包括500 多种，自然发生和演化于澳大利亚大陆及其附近的太平洋岛屿，19 世纪末被引种于中国，经过多年发展已成为中国华南地区最主要的纸浆用材林树种之一[1-2]。近些年随着种植面积的不断扩大，单一桉树纯林造成的生态问题不断显现。据报道，全国多地均发现大面积桉树人工林土壤退化[3]，且伴随着林间生物多样性减弱[4]、土壤生物多样性减弱[5]等问题，一度成为各国学者研究的焦点。研究发现桉树人工林的生物多样性下降与立地土壤退化关系密切，土壤退化使林内原有动、植物及微生物的生境遭受破坏，导致整个生态系统功能下降；与此同时物种多样性下降后的生态系统群落结构趋于简单，系统的自我调节和保护功能减弱退化，使林地土壤的水分和营养状况更加恶化[6]。文章通过分析对比桉树人工林群落及次生林群落物种多样性与土壤养分的相关性，有助于了解物种多样性对土壤养分变化的响应机制，为桉树人工林生态修复提供理论基础。

根据海南省第五次森林资源二类调查数据显示，全省桉树人工林种植面积达17.34 万hm2，绝大部分集中于澄迈、儋州、昌江等西部市县[7]。目前针对海南桉树人工林的研究报道主要集中在碳储量变化[8]、林下土壤理化性质[9-10]、液流特征[11]、土壤微生物功能多样性[12]等方面，针对其物种多样性与土壤养分的相关性研究未见报道。文章以保梅岭自然保护区桉树人工林群落及次生林群落为研究对象，调查群落物种多样性及测定相关土壤养分指标，探究物种多样性与土壤养分的相关性，通过对比两种群落相关性间的异同点，找寻可能存在的限制因子。研究结果可为进一步研究桉树人工林生态系统修复过程中植物多样性对土壤理化性质变化的响应机制，和人工林生态系统中植被、土壤耦合系统恢复重建理论提供基础数据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

调查区域设置在海南岛西部的保梅岭省级自然保护区（19°15′25″N～19°20′07″N，109°03′56″E～109°08′29″E），地处昌江县与白沙县交界处，属热带海洋性季风气候，年平均气温24.9℃，年平均降水量1777.4mm[13]。区域内土壤类型主要为砖红壤和赤红壤，植被类型包括热带湿润雨林、次生林及人工林。桉树人工林群落均为2003年种植的二代桉树林，平均胸径为25.3cm，平均树高为24m，郁闭度0.7。次生林群落以叶被木(Streblus taxoides)、厚皮树(Lannea coromandelica)为主要优势种和建群种，郁闭度0.6。

1.2 研究方法

在研究区内分别选择人为干扰少、林相整齐，且海拔相近、坡向一致的桉树人工林群落和次生林群落为调查对象，2 种林分内各布设3 个10m×10m 的调查样地。各样地基本概况如下表1 所示。对样地内所有胸径≥1cm 的立木进行每木检尺，记录种名、胸径、树高、冠幅等；下层灌木、草本、藤本类植物以样方对角线交界点及样方4 个角设1m×1m 样方5 个，记录种名、高度、盖度、株数或丛数。

在每个调查样方内采用蛇形5 点取样法采集表层（0cm～20cm）土壤混合样品。于室内自然通风处晾干，挑去杂物后磨细过筛，测定各项土壤理化性质。土壤有机质测定采用重铬酸钾-外加热法；全氮采用半微量凯式法；全磷采用氢氧化钠熔融-钼锑抗比色法；全钾采用氢氧化钠熔融-火焰光度法；有效磷采用氟氨酸-盐酸浸提法；速效钾采用乙酸铵浸提-火焰光度法；碱解氮采用碱解扩散法；pH 值采用电位测定法[14]。

表1 样地概况表Tab.1 General situation of sample plot

1.3 数据计算及分析

分别统计桉树人工林群落、次生林群落各物种重要值，并采用4 种α 多样性指数衡量各个群落物种多样性，即Patrick 丰富度指数（S）、Simpson 优势度指数（D）、Shannon-Wiener 指数（H）和Pielou均匀度指数（J）。各指数的计算方式[15]如下：

（1）重要值：

（2）Patrick 丰富度指数：

（3）Simpson 指数：

（4）Shannon-wiener 指数：

（5）Pielou 指数：

式中s 为样地内物种数，Pi为第i 个物种所占的比例，Ni为第i 个物种的个体数目，N 为群落中所有种的个体总数。

所有数据统计及分析均采用Excel、SPSS 22.0软件进行，绘图采用Origin Pro2016 软件，采用Pearson 法进行相关性分析。

2 结果与分析

2.1 2 种群落物种组成及物种多样性

桉树人工林群落共记录各类维管束植物29 种，隶属于17 科27 属，为典型热带次灌丛群落，主要科为大戟科5 属5 种，其次为桑科3 属3 种，主要优势种为叶被木、桉树(Eucalyptus robusta)、破布木(Cordia dichotoma)和簕欓花椒(Zanthoxylum avicennae)，重要值分别为15.21、7.45、6.84 和6.51。次生林群落共发现各类维管束植物18 科25 属31 种，主要优势科为含羞草科4 属4 种，其次为大戟科3 属3 种，主要优势种为叶被木、厚皮树、山石榴(Catunaregam spinosa)和赤才(Erioglossum rubiginosum)，重要值分别为18.77、15.59、9.6 和7.73（表2）。

根据上述公式分别计算桉树人工林群落及次生林群落各物种丰富度指数，结果如表3 所示，由表3可知桉树人工林群落各物种多样性指数均低于天然次生林群落。

表2 2 种群落主要植物种类及重要值Tab.2 Main plant species and important values of two communities

表3 2 种群落物种多样性指数Tab.3 Species diversity index of two communities

2.2 2 种群落土壤养分特征

2 种群落林下主要土壤养分含量及pH 值如表4所示，与全国土壤养分及pH 值分级表（表5）比对发现：桉树人工林群落林下土壤呈微酸性，有机质含量中下属四级水平；全量养分中，全氮含量较低属六级水平，全磷含量低属五级水平，全钾含量很高属一级水平；土壤速效养分中有效磷含量低属五级水平，速效钾含量高属二级水平，碱解氮含量中下属四级水平。次生林群落林下土壤呈酸性，肥力适中，有机质含量中上属三级水平；全量养分以钾最高属一级水平，氮处于缺乏状态属六级水平，磷含量中下属四级水平；速效养分含量中速效钾含量高属二级水平，碱解氮及有效磷含量中等，分别属于三级和四级水平。此外，通过对比2 种群落间各项土壤养分含量发现，除全钾含量表现为桉树人工林群落高于次生林群落外，其余养分含量均表现为次生林群落高于桉树人工林群落。

表4 2 种群落林下土壤养分含量及pH 值Tab.4 Soil nutrient content and pH value under two kinds of communities

表5 全国土壤养分及pH 值分级表Tab.5 National soil nutrient and pH value classification table

2.3 2 种群落物种多样性和土壤养分的相关

对2 种群落的物种多样性指数与土壤养分指标进行Pearson 相关性分析（表6）发现：在桉树人工林群落中，Patrick 丰富度指数与土壤pH 值呈显著负相关；Simpson 优势度指数与有机质含量显著正相关，与全磷含量显著负相关；Shannon-Wiener 指数与土壤各指标之间没有显著相关性；Pielou 均匀度指数与土壤pH 值呈显著负相关关系。次生林群落中各物种多样性指数与土壤指标的相关性则表现为：Simpson 优势度指数与有机质含量显著正相关，与有效磷显著负相关；Patrick 丰富度指数与土壤pH 值的相关性和桉树人工林群落中两者的相关性一致，均为显著负相关；Shannon-Wiener 指数、Pielou 均匀度指数与土壤各指标之间没有显著相关性。

表6 物种多样性与土壤养分及pH 值的相关系数Tab.6 Correlation coefficient between species diversity and soil nutrients and pH value

3 结论与讨论

3.1 结论

保梅岭桉树人工林群落物种多样性低于当地天然次生林群落物种多样性，2 种群落的物种多样性均与土壤pH 值及有机质含量显著相关，二者是影响2 种群落物种多样性的重要因子。

3.2 讨论

生物多样性是指各种各样的生物及其环境形成的生态复合体，以及与此相关的各种生态过程的总和，包括遗传多样性、物种多样性、生态系统多样性和景观多样性4 个层次[16]。有关研究表明大面积单一栽培纯林通常导致生物多样性减少、土壤贫瘠、土壤微生物多样性减弱等生态退化现象[17]。此类现象在桉树纯林中较为常见，如澳大利亚新南威尔士州台地的桉树人工林衰落过程中，林间生物多样性同期发生减退[18]，云南西南部桉树林Simpson 多样性指数和Shannon-Wiener 指数、均匀度指数显著低于次生林[19]，华南地区次生林的丰富度指数、均匀度指数、多样性指数均高于桉树人工林[20]。

研究结果也证实了上述结论，保梅岭次生林群落物种丰富度、Simpson 优势度指数、Shannon-Wiener 指数和Pielou 均匀度指数均高于桉树人工林群落，表明次生林群落物种多样性较桉树人工林群落丰富。出现差异的原因可能是桉树人工林群落乔木层树种单一，郁闭度较大，林下光照不足使得灌木、草本的正常生长发育受阻，进而导致群落物种数及个体数量下降[21]。2 种群落间生境的差异也可能引起群落物种多样性的不同，在相同立地条件下，所处的生境条件存在较大差异时，群落就向不同的方向演替，继而结构和功能发生变化。

土壤是植物生长的基石，植物生长发育受土壤物理性质、肥力等条件的调控及制约，土壤综合性质的差异会导致其上生长的植物群落组成、物种多样性等发生变化[22]。反之，植物的改变也会对土壤理化性质产生影响。国内外多位学者的研究表明，桉树人工林生态系统存在土壤退化现象，主要包括土壤剖面形态[23]、土壤物理性质[24-25]、土壤化学性质[26-27]及土壤生物性质的退化[28-29]。研究通过测定及对比桉树人工林群落、次生林群落林下各项土壤养分指标发现，次生林群落土壤养分含量整体高于桉树人工林群落，具体表现为：桉树人工林群落除全钾含量高于次生林群落外，其余养分含量均低于次生林群落。结果与钟继洪等[26]、冯嘉仪等[30]、向仰州等[31]的研究结果一致，均发现桉树人工林土壤水分物理性质、肥力等较其他人工林或天然次生林低。导致桉树人工林土壤退化的原因较为复杂，目前学界较为统一的观点是，与林地水土流失严重、人类不合理经营活动（包括取走凋落物、机耕全垦、火烧采伐剩余物等）、桉树化感作用有密切关系[6]。

除此之外，研究通过分析2 种群落各物种多样性指数与土壤养分及pH 值的相关性发现，桉树人工林群落Patrick 丰富度指数与pH 值呈显著负相关，Simpson 优势度指数与有机质含量显著正相关；次生林群落中Simpson 优势度指数与有机质含量显著正相关，与有效磷显著负相关；丰富度指数与pH 值显著负相关。研究结果与陈平等[32]、杨小波等[33]的研究结果相同，前者发现小五台山地区不同类型森林物种丰富度指数与土壤pH 值显著负相关，后者发现海南琼北弃耕坡荒地不同植被类型的α-多样性指数的增加和土壤肥力(有机质含量和氮含量)的增加有显著正相关。与姚喜喜等[34]、孙小丽等[35]的研究结果不同，可能的原因是这2 位学者的研究对象均为草原生态系统，不同类型生态系统间功能与原生植被的差异，导致其物种多样性与土壤养分的相关性存在差异。此外，对比2 种群落的Pearson 相关性分析结果可发现，2 种群落的丰富度指数均与土壤pH值显著负相关，Simpson 优势度指数均与土壤有机质显著正相关。土壤pH 值与有机质含量成为影响2种群落林下物种多样性的限制因子，因此在生产实践中可通过调节土壤pH 值及增加土壤有机质含量，以帮助提高桉树人工林群落物种多样性。