中国C4植物名录

翟增康，赵 珉，魏永胜，刘虎岐，白 瑶

(西北农林科技大学 生命科学学院，陕西 杨凌 712100)

C4植物是兼具C3和C4两种CO2固定途径的一类高等植物[1,2]。固定CO2的过程中，先在叶肉细胞内进行C4途径，通过对CO2亲和力高的PEP羧化酶将CO2固定为四碳酸草酰乙酸(OAA)，草酰乙酸再经还原或转氨作用转变为其他的四碳酸(苹果酸或天冬氨酸)，后转移至维管束鞘细胞中进行C3途径。C4途径起到了CO2泵的作用，为C3途径提供了高浓度的CO2环境，提高了CO2固定效率。C4植物具有耐高温、高光效、高水分与养分利用率等特点。因此，在全球气候变暖[3]的大环境下C4植物研究倍受关注。如C4植物中玉米已经完成测序，另一种耐旱、耐热、耐寒、耐水淹、抗虫害能力强、生长速度快的C4植物——狗尾草，因植株比较矮小，便于控制其生长条件，自交繁殖种子量大，有希望成为C4植物基因组研究的模式植物[4]。此外，相对于C3植物而言，C4植物适应性更强、生产效能更高。有研究表明，尽管C4植物在物种数目上占所有植物类群的不到3%，但其分布却涉及陆地面积的约40%，且该类群提供了陆地生态系统中约23%的初级生产量[5]。研究者们期望将C4相关基因转入C3植物，以提高光合效率[6]，或将C4植物作为能源植物开发利用[7]。因此，了解C4植物资源，对野生植物的开发利用，高光效育种，能源植物培育，高产作物改良，杂草防治与利用有重要意义[8]。而且对其它相关学科研究也很重要，如关于飞虱对宿主C3植物与C4植物的选择与虫害研究[9]等。因此，李美荣[8]和殷立娟[10]等分别列出了主要C4植物名录和我国的主要C4植物名录，后期又有其它学者整理我国部分地区[11-15]或特定科属[16-17]的C4植物，但始终没较全面的我国C4植物名录,现有的植物志中也没有对C4植物进行标注，不利于我国C4植物资源的开发利用与相关研究。为此，我们基于文献，在前人的基础上整理了我国C4植物名录，以期为生产实践、科学研究、教学及生态保护等提供依据或参考。

1 研究方法

本研究共查阅相关文献314篇，对其中的C4植物进行了摘录，根据《中国植物志》电子版，进行对比、核对、更新、补充、完善并删除重复的信息，最终形成中国C4植物名录。现今，C4植物的鉴别主要有四种方法：是否具有花环结构(Kranz)，没有花环结构的是C3植物，有花环结构的为C4植物；CO2补偿点的高低，CO2补偿点较高的为C3植物，CO2补偿点较低的为C4植物；植物体内RuBPCase(1，5-二磷酸核酮糖羧化加氧酶)和PEPCase(磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶)的比值(R/P)，比值大于1的为C3植物，小于1的为C4植物[18]；δ13C值，δ13C值在-21‰～-30‰范围内的为C3植物，δ13C值在-10‰～-15‰范围内的为C4植物[16]。但其中C3植物的δ13C值还会依环境的不同发生较大的变化。例如，干旱及高光强的环境会使其值增大，而在低光强、水分充足的情况下会使其值偏负[19]。本研究对文献中有明确说明鉴别方法的种进行了标注，以δ13C值判断的C4植物标记D，具有典型的花环结构标记K，RuBPCase与PEPCase的比值小于1的标记R/P，低的CO2补偿点的标记L，另外，对典型的C3-C4中间型植物也进行了标注。

需要说明的是，以上几种方法中所设定的指标并不绝对，且对于一种植物是否属于C4植物既不充分也不必要。例如，某些植物染病与健康时进行不同的碳同化途径，另一些植物(如禾本科(Gramineae)植物毛颖草(Alloteropsissemialata(R.Br.)Hitchc.))是否具有花环结构由其生长环境而决定[20]。此外，某些C4植物所具有的典型C4特征还会依环境及生理状态的不同呈现出动态的变化。例如，某些植物的沉水部分和出水部分进行不同的碳同化途径(莎草科(Cyperaceae)的荸荠属(Eleocharis)植物)，另有同一株植物的幼嫩部分和成熟部分分别呈现出C3、C4植物特征的情况(番杏科的无茎粟米草(MollugonudicaulisLam.))[21]。这些现象体现了C4植物的多变性以及区分C3、C4植物的复杂性，并从一定程度上说明了C3植物进化到C4植物是一个从量变到质变的渐变过程，而并非突变。

另外，值得一提的是，1974年Kennedy和Laetsch 研究发现番杏科(Aizoaceae)的种棱粟米草(MollugoverticillataL. )具有介于C3植物和C4植物之间的酶学特性和解剖结构，无法完全准确地归类于C3植物或是C4植物。由此,“C3-C4中间型植物(C3-C4 intermediate plant)”的概念被提了出来[21]。C3-C4中间型植物的发现不仅为C4植物是由C3植物进化而来的“碳饥饿假说”[5]提供了佐证，而且在研究C3作物的改良方面也意义重大，因此，自C3-C4中间型植物发现至今，学者们进行了广泛的研究[22]。

本文共列出两个表，表1主要展示表2中植物各类信息(科数、属数、种数等)的统计情况。表2详细记录所列C4植物的科名、属名、俗名、学名和鉴别依据等信息。其中，鉴别依据一共分为四种：δ13C值属于C4植物的范围(D)，具有典型的花环结构(K)，RuBPCase与PEPCase的比值小于1(R/P)，低的CO2补偿点(L)。此外，我们还对某些具有C3-C4中间型特征的植物进行了标注。表1首先分为双子叶植物和单子叶植物两大类，再在每一类中按照各科学名的首字母顺序进行编排。表2按照科、属、种的学名首字母顺序编排。

2 主要结果

本研究共整理获得中国C4植物28科，178属，658种(表1、表2)。

表1 中国C4植物科、属、种的分布

表2 中国C4植物名录

续表2

3 展望

中国疆域辽阔，地形地貌复杂，气候类型丰富，但C4植物资源的家底并不清楚，而C4植物在生理学、生态学、分类学和进化等研究中有着重要科学意义，对于生产实践中优秀种质资源的筛选、品种改良也有重要意义，这不仅需要C4植物的基因组学和转录组学的信息、C4代谢途径与机制的研究，还需要对我国C4植物资源进行更多的了解。稳定性同位素δ13C技术是研究C4途径的利器，不受样品状态的影响，在鉴别C4植物过程中简便可靠，有望帮助人类发现更多的C4植物。

鉴别依据：δ13C值属于C4植物的范围(D)，具有典型的花环结构(K)，RuBPCase与PEPCase的比值小于1(R/P)，低的CO2补偿点(L)。

种名末尾标记*符号的指具有C3-C4中间型特征的植物。