上海动物园天鹅湖岛屿丰容对游禽空间分布的影响

郑毅杰 刘群秀 黄康宁 陈云霜

(上海动物园，上海，200335)

野生动物对栖息地的选择与利用是长期进化和适应的结果，通过在不同栖息环境之间进行比较，最终选择能够满足自身食物、安全及繁殖需求、有利于生存和繁衍的生境[1-3]。野生动物对栖息地范围内环境资源的利用模式和活动格局，影响着种群之间的基因交流和个体的生存[4]。研究表明，复杂多变的栖息环境，有利于更多的物种共存，具有更高的物种多样性[5-6]。不同物种对空间大小及其内部资源的需求存在很大差别，对资源空间采取有选择(重点)利用的模式[7]，然而，具有相同(或相似)生态学需求的物种，对有限资源的竞争将产生负面效应[8]，进而导致物种对资源的利用模式产生不同，并最终形成生态位分离[9]，即稳定共存的物种之间必然存在对有限资源利用模式的分化[10]。尚玉昌对动物的领域行为研究表明，栖息地选择的不同对于物种的共存是一个重要因素，物种在同一地理分布区域内的共存必须伴随着这些物种之间的某些生态差异[11]，而保持这种差异的方法之一是选择不同的栖息地[12]。因此，针对野生动物对生境空间的利用开展科学研究，包括分离与共存，有利于深入掌握物种的生态学需求，以及物种之间在有限资源环境中的资源分配模式和共存机制[13]。

上海动物园西天鹅湖内共有各种天鹅及雁鸭类10余种，常年生活的游禽约300余只，西天鹅湖有3个岛屿与一部分岸边陆地供游禽栖息，总面积约10 600 m2。针对游禽栖息地较窄，游禽之间存在较大种间竞争的问题，本研究尝试对天鹅湖的岛屿进行丰容，包括种植绿化、布设巢位和增加入口等，为水鸟提供更加多样化的栖息环境，探讨水鸟对天鹅湖空间的选择利用特征。本研究有利于掌握水鸟栖息地的重要影响因子，评估岛屿丰容的有效性，制定和优化天鹅湖水鸟的保护策略，同时为后续丰容工作的开展提供理论指导。

1 材料和方法

1.1 研究地点和对象

研究地点设在上海动物园(121°23′E，31°10′N)，属于北亚热带海洋性季风气候，开展丰容和观察实验选取在西天鹅湖，面积约10 600 m2。饲养员每天8：30和14：00定时投喂食物，定期清理水面垃圾。天鹅湖中水鸟包括斑嘴鹈鹕(Pelecanusphilippensis)、小天鹅(Cygnuscolumbianus)、黑天鹅(Cygnusatratus)、黑颈天鹅(Cygnusmelancoryphus)、鸿雁(Ansercygnoid)、灰雁(Anseranser)及夜鹭(Nycticoraxnycticorax)等。

1.2 研究对象

选取西天鹅湖中数量较多，且广泛分布的天鹅类和雁类进行观察记录，天鹅类选取小天鹅、黑颈天鹅和黑天鹅，雁类选取灰雁、鸿雁和斑头雁(Anserindicus)为观察对象。数量较少的大天鹅(Cygnuscygnus)、鸳鸯(Aixgalericulata)等未列入观察内容。

1.3 展区丰容

本次丰容针对半岛和C岛开展(图1)。研究表明，天鹅类警惕性很高，通常在地形平缓的浅水水域栖息游弋，喜欢地表植被遮蔽度适宜的区域。而雁鸭类趋于选择大明水面面积和较高水位的生境栖息，回避大面积植被和高植被盖度的生境[14-16]。因此本研究的丰容包括：(1)在岛上种植植被，布设瓦缸，内铺垫干草，供水禽休息；(2)增加游禽上岛的入口，由原来的2个入口增加到4个，同时增加入口的宽度；(3)在岛的周围种植稀疏水生植被。

1.4 观察方法

对天鹅湖进行区域划分(将整个西天鹅湖划分成为6×4的区域，依次用数字和字母标记)(图1)，并以此记录游禽的空间位置。首先进行预观察2 d，借助双筒望远镜识别鸟种，并进行空间位点记录。沿天鹅湖周边选取6个观察位点，确保能够无死角观察到整个湖面，结合瞬时扫描法(每隔30 min记录1次游禽的分布位点)。在丰容前后，分别记录西天鹅湖岛中天鹅类和雁类在湖中分布位点。观察时间为8：30—11：30和12：30—15：30。丰容前、后各观察20 d。所有观察和记录由1人完成，如遇大雾或雨天或节假日游客数量较多，则取消观察。

图1 上海动物园西天鹅湖岛屿示意图Fig.1 Illustration of the islands in West Swan Lake，Shanghai Zoo

1.5 数理统计

应用ArcView 3.3 软件将上海动物园地图矢量化，将游禽的空间位点在地图上标注，导入地理信息系统，形成游禽活动位点的空间分布图[17]。基于游禽的活动位点，应用固定核空间(fixed kernel)模型分别计算95%和50%的可能性分布区域。以95% FK的分布区域作为游禽的日常活动区域，以50% FK区域作为游禽的核心活动区域，同时计算游禽的分布面积。比较游禽在丰容前后活动区域的面积及空间位置，应用拟合优度检验(goodness of fitting test)对丰容前后游禽的空间分布进行差异性检验。

经检验，天鹅湖内水禽活动范围的数据呈正态分布(Shapiro-Wilk test，P>0.05)，选取one-way ANOVA 检验丰容前后水禽活动面积之间的差异性。数据分析及统计应用SPSS 18.0完成，显著性水平设定为0.05。

2 研究结果

2.1 丰容前后游禽活动区域面积的变化

丰容前后各记录20 d，共记录天鹅湖中水鸟空间分布有效瞬时位点数据516个。研究表明，开展岛屿丰容后，天鹅类的活动范围均有所减少，但无显著差异(one-way ANOVA，F=5.667，P=0.076)。丰容前天鹅类活动范围从4 594—6 464 m2不等(Mean=5 671.7±967.1 m2)，占天鹅湖总面积的43.3%—61.0%，其中核心活动区域占总活动范围的(10.1±3.2)%；丰容后天鹅类的活动范围从2 597—4 343 m2不等(Mean=3 756±1 003.7 m2)，占天鹅湖总面积的24.5%—41.0%。其中，小天鹅的活动范围同丰容前相比减少了59.8%，黑天鹅(27.3%)与黑颈天鹅(5.5%)也有所减少(表1)。

表1 天鹅湖中天鹅类活动面积

Tab.1 Range of swans in the Swan Lake m2

雁类的活动范围总体减小，由(4 034.0±882.4)m2减少为(3 874.7±1 454.1)m2，无显著差异(one-way ANOVA，F=0.026，P=0.879)。丰容前，雁类的平均活动范围为(4 034±882.4)m2，占天鹅湖面积的38.1%，核心活动区域占总活动范围的(11.3±5.5)%。雁类的活动范围小于天鹅类(Mean=5 671.7±967.1 m2)(表1)，但无显著差异(one-way ANOVA，F=4.695，P=0.096)。其中，鸿雁的活动范围最大(5 047 m2)，核心活动区(501 m2)占总活动范围的9.9%(表2)。丰容后，鸿雁(由5 047—5 181 m2)和灰雁(由3 622—4 135 m2)的活动范围增加，斑头雁的活动范围减少(由3 433—2 308 m2)。丰容后雁类核心活动区域占总分布范围的(9.7±2.1)%(表2)。

2.2 丰容前后游禽活动空间分布的变化

丰容前天鹅类在天鹅湖中广泛分布，岛屿丰容后，活动区域均减小。丰容前，小天鹅的分布比较分散，核心活动区域位于喂食区域。丰容后，小天鹅的活动区域更加集中，总活动区域位于喂食区域和半岛，核心区域则位于半岛；丰容前，黑天鹅在天鹅湖中的总活动区域面积均较广，主要分布在天鹅湖的喂食区域，以及半岛和C岛的边缘也有少部分聚集，核心活动区域在D岛，丰容之后，黑天鹅分布较为集中，喂食区域的黑天鹅分布相对减少，半岛、C岛分布有所增加(图2)。

表2 天鹅湖中雁类游禽活动

Tab.2 Range area of wild gooses in the Swan Lake m2

图2 天鹅湖岛丰容对天鹅类空间分布的影响Fig.2 Effects of island enrichment on the spatial distribution of swans in Swan Lake

岛屿丰容以后，鸿雁和灰雁的活动范围增大，斑头雁的分布减小。其中，鸿雁在天鹅湖中的活动区域变化不大，集中分布在靠近湖中心的位置。丰容前，鸿雁的核心活动区域位于喂食区域、D岛和半岛，鸿雁活动区域的影响因子有摄食和栖息地的选择。丰容后，鸿雁的核心活动区域位于半岛和C岛。灰雁的活动点主要围绕3个岛屿分布，丰容后则更加集中于开展丰容的两个岛(半岛和C岛)。斑头雁的活动由丰容前的C岛往南变化为丰容后的半岛及南部D岛等饲喂区域，主要活动区位于D岛。丰容前，斑头雁的总活动区域面积比较大，主要集中在湖中心位置，在喂食区域、D岛、C岛和半岛均有分布，核心活动区域在丰容前位于D岛、C岛和半岛，分布比较广。丰容后，斑头雁的核心活动区域位于D岛，分布集中(图3)。

3 讨论

物种的生态位表明它在生物环境中的地位及其与食物和天敌的关系，即生态位是每种生物对环境变量(温度、营养、湿度等)的选择范围[18]。同域分布物种之间的共存通常是基于一定程度的生态位分离来实现，即物种对资源选择利用的异同有利于减少种间竞争，增加共存的可能性[4]。本研究中，天鹅类的活动范围(Mean=5 671.7 m2，SD=567.0)大于雁类(Mean=4 034.0 m2，SD=882.4)，并且据文献记载，两者的活动范围存在重叠(overlap index，OI=0.86)[19]。上海动物园西天鹅湖的面积仅为10 600 m2，远不能满足天鹅类和雁类的空间需求，因此认为此处水鸟的空间分布及共存是经过相互适应形成的，水域的大小已经不再是最主要的限制因子。研究表明，在形成物种生态位的多维因子中，生境和食物是最重要的维度，此外竞争关系等亦重要的影响因子[20-21]。本研究中，部分雁鸭类的活动范围减小，以及部分天鹅类的活动更加集中，主要有以下集中形成机制：(1)天鹅类在湖中具有优势地位，在环境发生变化后，在优质生境选择上具有优先选择和占有的优势，因此，水鸟通过互相适应形成了共存机制；(2)对活动空间的非均匀利用和对有限资源的集中利用，使得天鹅类和雁类均出现活动空间缩小的情况，可见本研究中环境丰容的效果不能仅仅依靠空间大小来评估，而是应该将水鸟的空间分布与天鹅湖中生境资源的可获得性结合进行探讨。

丰容前，3个岛屿都是水鸟日常栖息的重要场所，然而岛屿上几乎没有绿化，并且边缘较高仅有2个入口，岛上资源的可获得性较低。在对半岛和C岛开展丰容后，岛屿上有较多植被，并且边缘开了另外两个入口，水鸟可以有更多选择，有更多的上岛可能性，在一定程度上，增加了环境可选择性和资源多样性。丰容前，天鹅湖中天鹅类和雁类集中分布在投食区域以及C岛和半岛的边缘区域。丰容后，游禽的核心活动区域发生北移，靠近或围绕开展丰容的半岛和C岛，可见岛屿资源的改变，影响了水鸟的空间分布，促进了生态位的分离，减少了物种之间对有限资源的竞争。

研究表明，植被盖度过大不利于水鸟的水面净空间的需要，只有适当的植被盖度才能为水鸟提供良好的栖息环境[22]。本研究未在岛屿上种植过密的植被，以期为水鸟提供适宜的生境。物种对生境区域内某些资源的集中利用，意味着这些因子对动物至关重要[23]。半岛和C岛有方便筑巢的巣基和巢材，方便水鸟筑巢，黑天鹅在C岛的分布范围也逐渐由边缘向内延伸，核心活动区域则由D岛向半岛转移。

投食区始终是水鸟的集中分布区，上海动物园天鹅湖内的天鹅及雁鸭类10余种，西天鹅湖内游禽数量超过300只，加之外来的野生水鸟，因此在投食区对食物资源和空间的竞争比较激烈。本研究中，对岛屿开展丰容之前所有的水鸟核心分布范围都包括投食区，而在丰容之后，对投食区的利用急剧减少。推测有两点原因：第一，投食区黑天鹅与黑颈天鹅群体地位较高，具有攻击性，在资源竞争过程中，其他水鸟除到该点取食外，转而去半岛和C岛区域，避免争斗造成负面伤害；第二，尚玉昌[24]指出，有些动物物种不占有固定的领域，而是到处漂泊，寻找存在时间比较短暂(不可预测)的食物。在天鹅湖，投食时间和地点比较固定，具有很高的可预测性，因此天鹅类在此表达出领域行为，而雁类则没有固定的领域，而是随机取食。本研究是在丰容后20 d进行观察，在半岛和C岛周边，尤其是开展丰容的岛屿，所有的水鸟均处于探索阶段，尚未形成领域行为。因此认为，在有限的空间范围内，物种的体型及其在群体中的地位是重要的空间分布决定因子。

天鹅湖中同时饲养天鹅类、雁类及部分鸭类以及鸳鸯多种游禽，其中鸭类及鸳鸯未在本研究中进行统计，更多关于水鸟之间的相互影响的研究，有待于进一步开展。

致谢：本研究在开展过程中得到了上海动物园饲养一队傅建义和马珺的大力支持，在此一并表示感谢。