扎龙保护区圈养丹顶鹤野化飞行训练效果及影响因素

杨志宏 邹红菲 邵淑丽 王 罗 李彦天 林泽宽

(1.齐齐哈尔大学生命科学与农林学院，齐齐哈尔，161006；2.东北林业大学野生动物与自然保护地学院，哈尔滨，150040)

丹顶鹤(Grusjaponensis)属鹤形目(Gruiformes)鹤科(Gruidae)的大型涉禽，具有体表色彩光鲜亮洁和喙、颈、腿三长的特点，为我国Ⅰ级重点保护鸟类，IUCN(2012)和中国脊椎动物红色名录将其列为濒危物种[1-2]。我国以丹顶鹤为重点保护对象的国家级自然保护区就有黑龙江的扎龙、吉林的向海和莫莫格、江苏的盐城等，几十年来这些保护区在丹顶鹤的就地保护、野外救护和人工辅助繁育等方面已经积累了许多宝贵经验，丹顶鹤的种群数量也已经呈现增长趋势。近年来，每年春季，扎龙湿地都会有野生、野化放归和圈养(人工辅助繁育)3类丹顶鹤在扎龙湿地繁殖。

扎龙国家级自然保护区(46°52′—47°32′N，123°47′—123°37′E)是中国北方同纬度地区中保留最完整、最原始、最开阔的湿地生态系统，也是丹顶鹤的主要繁殖地之一[3-4]。扎龙保护区自1976年筹建以来，在其持续开展的就地保护和野外救护基础上人工喂养丹顶鹤数量逐年增加，人工辅助繁育和野化训飞等项工作也随即开始[5-6]。野化训飞是人工辅助繁育工作的重要环节之一[7-9]。10年前，已有丹顶鹤群体驯化放飞技术的专题论述[10]。然而，至今还未见圈养丹顶鹤野化飞行训练效果及影响因素的有关报道。

丹顶鹤为我国Ⅰ级重点保护鸟类，对其野化飞行训练行为进行研究，可以为开展其野外放归和再引入提供科学依据。本文以扎龙国家级自然保护区内圈养亚成体丹顶鹤为研究对象，通过对其进行全年不同季节与不同鹤龄亚成体每次飞行训练持续飞行时间的监测，比较持续飞行时间的季节性差异和不同鹤龄的组间差异，对其每次持续飞行时间与同时段气候因素进行相关分析，并对其冬季的正常飞行与拒绝飞行的气候因素进行比较，以此来初步探讨和分析圈养丹顶鹤野化飞行训练的效果及影响因素。

1 材料和方法

1.1 气候特点、丹顶鹤雏鸟生物学特征和训飞群体简介

1.1.1 气候特点

扎龙国家级自然保护区和乌裕尔河流域像黑龙江其他地区一样，受到内陆和海洋高低气压的影响，季风交替，形成明显的大陆性气候，冬季漫长、干燥而严寒，夏季短促而湿润，年平均气温约3.5 ℃左右，年温度差近40 ℃。年平均风速3.5 m/s。风速最大的月份是4月，平均风速为4.6 m/s，多为偏南风；风速最小的月份是12月和1月，平均风速为2.7 m/s，以西北风为主。每年的极端天气中，8级以上大风日数平均约为21 d，最多38 d，最少6 d，4—5月期间10 m/s以上大风日数最多。风向与气候变化有关，气温上升时多刮东南风，气温下降时多刮东北风。冬季光照周期最短约8 h，夏季光照周期最长约16 h，春秋两季节光照周期长短介于冬夏两季节之间。全年降水多的月份集中在6—9月，占全年降水量的82%，冬季降水量少且全部是降雪。

1.1.2 雏鸟快速生长发育的生物学特征

丹顶鹤为早成鸟。每年春季繁殖季节破壳出生的雏鸟(约150 g)快速生长6个月左右，至秋季时其平均体重可达成年丹顶鹤体重的83.36%，至初冬季节时其平均体重可达成年丹顶鹤体重的92.88%[11]，体型会与成年丹顶鹤相接近[12]，体羽羽色不同，已具备跟随双亲进行长距离越冬迁徙的飞行能力。

1.1.3 训飞丹顶鹤群体

扎龙国家级自然保护区人工辅育的训飞丹顶鹤群体主要由两部分构成，一部分是当年生幼鹤群体，另一部分是1—4龄的4组亚成体丹顶鹤群体。前者，幼鹤出生后，负责幼鹤的工作人员将带领幼鹤进行野外混群行走运动训练和游泳训练等，并从幼鹤2月龄开始对其进行飞翔训练，训飞工作一直持续至第二年初春，这部分幼鹤将移交给训飞组工作人员来负责喂养和训飞，而幼鹤组工作人员则需要做好迎接春季即将新出生幼鹤的前期准备工作。后者，与前者训飞时间和地点相对灵活不同，每日除极端天气或丹顶鹤群体有生理状况停飞外，训飞组工作人员都会按计划分别对1—4龄的4组体况健康的亚成体丹顶鹤群体进行飞行训练。丹顶鹤群体性飞翔效果极具观赏性。亚成体丹顶鹤4龄时其群体中会有少数个体性成熟，春季训飞过程中这部分性成熟个体常会发生离群和持续向高空盘旋的远飞行为。丹顶鹤每2年更换飞羽1次。

1.2 训飞技术原理和过程简述

训飞技术原理：利用鸟类印记行为原理和采用仿生学方法，例如自然生境中丹顶鹤育雏过程中双亲带领幼鹤的助跑、滑翔和飞翔等。马建华等[10]已对亚成体丹顶鹤群体驯化放飞技术做过全面和详细的报道。并且，他们认为训练成年丹顶鹤可行，但是会比较困难。

训飞过程描述：工作人员打开笼舍门，将训飞对象集中至笼舍外一定区域后，发出口令同时带领鹤群向着迎风方向奔跑，丹顶鹤奔跑同时会张开翅膀，奔跑距离大约20 m时即可双爪离地和进入飞行状态。训飞丹顶鹤群体起飞后平均飞翔垂直高度约30 m，飞翔空域半径约为0.5—1.0 km，最小转弯半径为50 m[10]。训飞丹顶鹤通常仅会在指定的放飞区域内做低空盘旋飞行。每次训飞，丹顶鹤低空盘旋飞行至少1周以上或持续飞行达到2 min以上时即可视为训飞成功。

1.3 研究对象、研究方法与训飞次数

1.3.1 研究对象

以扎龙国家级自然保护区内圈养的1—4龄的4组亚成体丹顶鹤为研究对象，每一个体均可以依据其跗蹠处的环志编号来进行逐一识别，如ZL0452123(ZL为扎龙国家级自然保护区；0452为齐齐哈尔市；123为第123号)。本研究中1—4龄的4组亚成体丹顶鹤，从春季开始实际鹤龄依次已经≥12、24、36和48月龄。与亚成体丹顶鹤不同，春季，新出生幼鹤，2月龄以前主要进行野外混群行走运动训练，2月龄以后会增加游泳和有计划的奔跑等训练，至秋冬季时新出生幼鹤群体已经能够进行群体性飞行，但是本研究从安全性和稳定性考虑没有把新出生幼鹤及成年非繁殖丹顶鹤群体作为研究对象进行研究。1—4龄的4组亚成体丹顶鹤中，可以通过体羽色彩和头顶裸区红色的深浅来识别其鹤龄大小，羽色如1龄亚成体丹顶鹤有明显的棕色黑色相间的花纹、2龄时部分个体的体表羽色仍可见少量花纹和3—4龄时其体表羽色已与成年丹顶鹤无分别，头顶裸区1—4龄亚成体丹顶鹤的颜色由浅至深且2龄后头顶裸区红色越发鲜艳。1—4龄户外饲养的4组亚成体丹顶鹤，每组约30—50只，铁质笼舍(长、宽和高依次约为21 m×9 m×3 m/笼)，舍内地面铺有细沙，顶部有塑料网，供给食物为鲫鱼(白天定时足量)和干玉米粒(每日足量)。

1.3.2 研究方法

在不影响保护区每日正常训飞工作计划的前提下，以1—4龄的4组训飞丹顶鹤作为研究对象，用秒表随机对全年不同季节中任一训飞组亚成体丹顶鹤群体的每次持续飞行时间进行监测和记录。训飞开始，当训飞亚成体丹顶鹤群体中约有半数个体鹤爪离地和进入飞行状态时开始计时，飞行结束和训飞丹顶鹤鹤爪着地时依次记录每只丹顶鹤降落时间，最后取均值记为该群体此次训飞的持续飞行时间(不包括丹顶鹤再次起飞的飞行时间)。每次训飞，如遇少数个体未起飞或未能起飞，做忽略不计处理。用温度计、湿度计、大气压表和风速仪及以当地当日天气预报的日出和日落时间计算光照周期，来测量和记录丹顶鹤飞行时段的相关气候参数。丹顶鹤为雌雄同型鸟类，无论是幼鹤、亚成体还是成年丹顶鹤仅凭外表难以识别其性别，所以本研究没有对其进行雌雄个体间有无显著差异的比较研究。训飞丹顶鹤群体体征相近，每次降落的时间、地点和只数均具随机性，而且所有已经降落的个体都是处于移动状态中，准确记录每只个体的降落时间容易，但是通过其跗蹠处的环志快速和准确的识别降落的是哪只个体难度极大，考虑到其他标记方法可能会影响训飞效果及对保护区日常工作造成干扰，所以本研究也没有进行训飞丹顶鹤个体的体重和体尺指标等参数与其持续飞行时间的相关性分析。

1.3.3 监测训飞次数

全年丹顶鹤训飞，春、夏和秋季时每一群体丹顶鹤每天训飞1—2次，有时可达3次；冬季每一群体每天训飞1次，或2 d 1次。本研究全年监测4个亚成体丹顶鹤群体野化训飞次数共计145次。其中，有效飞行次数136次(包括春季(n=38)、夏季(n=32)、秋季(n=30)和冬季(n=36))，及冬季群体性拒绝飞行9次(n=9)。

1.4 统计分析

利用SPSS 16.0软件包进行统计分析。训飞丹顶鹤持续飞行时间的季节性差异，以及不同鹤龄亚成体丹顶鹤持续飞行时间的组间比较均采用单因素方差分析(one-way ANOVA)。训飞丹顶鹤持续飞行时间与飞行时段的环境温度、湿度、光周期、气压和风速采用Spearman进行相关分析。冬季正常飞行时段与拒绝飞行时段的环境温度、湿度、光周期、气压和风速的比较均采用独立样本t-检验(independent samples)。文中数据均以平均值±标准差(Mean±SD)表示，P<0.05为差异显著，P<0.01为差异极显著。

2 结果

2.1 正常飞行

训飞丹顶鹤，春季持续飞行时间显著长于夏、秋和冬季，分别为夏、秋和冬季的1.51、1.75和2.34倍，季节性差异极显著(F(3，107)=5.379，P=0.002；图1)。1—4龄亚成体丹顶鹤持续飞行时间组间差异不显著(F(3，107)=0.459，P=0.711；图2)。

全年，训飞丹顶鹤持续飞行时间与飞行时段的气候因素包括气温(-17—32 ℃)、湿度(16%—99%)、光周期(8 h 37 m—15 h 57 m)、气压(980—1 015 hPa)及风速(0—11 m/s)均无显著相关性(r=0.096；P=0.349；r=-0.037；P=0.718；r=0.085；P=0.403；r=0.035；P=0.729；r=0.158；P=0.121)。

图1 亚成体丹顶鹤每次持续飞行时间的季节性差异Fig.1 Flight time of the red-crowned crane subadult in different seasons

图2 不同鹤龄亚成体丹顶鹤持续飞行时间的比较Fig.2 Flight time of the different age red-crowned crane subadult

2.2 冬季拒绝飞行

冬季拒绝飞行时段与正常飞行时段气候因素比较，气温、湿度和风速组间差异极显著(P<0.01)，光周期和气压组间差异不显著(表1)。

表1 冬季丹顶鹤飞行与拒绝飞行两时段气候因素的比较

Tab.1Comparison of environmental factors between flight or refusal to fly in red-crowned crane in winter

3 讨论

3.1 持续飞行时间的影响因素

训飞丹顶鹤持续飞行时间与其飞行时段气候因素的影响有关吗？本文认为有关。理由如下：首先，日常训飞时段，如遇极端天气保护区负责训飞的工作人员会取消训飞计划。因为此时训飞，丹顶鹤的拒飞率会很高，且少数起飞个体的飞行时间也会很短，即极端气候会影响训飞丹顶鹤的飞行效果。实验期间，本研究也对极端天气扎龙湿地野生和野放类群丹顶鹤的飞行状况进行了野外监测，发现它们在遇到雨、雪天气时或长时间小雨过后很少飞翔，风速大于5级或4级以上且风向多变时它们也很少飞翔，冬季最低气温天气时段野放类群丹顶鹤的飞行频次不仅会减少而且在飞行群体中也常有少数个体屈腿飞行(与正常飞行时跗蹠和爪均向后伸直并暴露在外不同)。其次，从本研究冬季监测的45次训飞结果来看，其中发生的9次拒飞应该与训飞时段低气温、干燥和大风这3种气候因子的交互影响有关。再者，马建华等人早期研究中认为“丹顶鹤训飞效果与天气情况有一定关系”也与本研究观点相一致[10]。最后，本研究以1—4龄亚成体丹顶鹤为研究对象，每次训飞丹顶鹤群体数量较多，监测时间长等方面要比以往的研究更能真实反映丹顶鹤的群体性飞行效果。结果显示，全年训飞丹顶鹤持续飞行时间与飞行时段的气候单因素包括气温(-17—32℃)、湿度(16%—99%)、光周期(8 h37 m—15 h57 m)、气压(980—1 015 hPa)及风速(0—11 m/s)均无显著相关性，这也意味着适宜训飞丹顶鹤飞行的气候单因素的范围要比以往研究结果更宽。因此，日常训飞，气候因素应该不是影响训飞丹顶鹤飞行效果的决定因素，对其持续飞行时间的影响也较小。总之，本文认为训飞丹顶鹤选择飞行或拒绝飞行及持续飞行时间长短都应该与气候因素的交互影响有关。

持续飞行时间应该与训飞丹顶鹤个体的身体状况有关。监测结果发现，每次训飞，丹顶鹤起飞开始时间相同，但降落时间不等，即训飞丹顶鹤群体中不同个体的持续飞行时间存在着较大差异。大多数候鸟的迁徙活动都是由迁徙飞行和中途停歇两部分组成[13]。这些鸟类个体的身体状况如在其迁徙途中的能量积累速度[14-15]、体重变化模式[16]、禁食或食物限制[17]及其消化器官发生表型可塑性变化[18]等方面，都会对其持续飞行时间以及中途停歇的时间和地点产生重要影响。丹顶鹤为大型鸟类，低空飞行也需要消耗更多的体力和能量。因此，训飞丹顶鹤体内能量储备的多少或饥饿程度的个体差异应该是导致其持续飞行时间长短不同的重要原因之一。本文认为，训飞丹顶鹤无论是选择拒飞，还是选择进行持续时间较短的飞行，除了是受到气候因素影响外，更主要的应该还是与其自身身体状况的个体差异有关。另外，不排除持续飞行时间较短的那部分训飞丹顶鹤个体中，有些个体的短暂飞行与人为因素包括工作人员和观众的影响有关。

持续飞行时间还应该与人为因素有关。训飞丹顶鹤的食物主要由人类供给，食物主要是鲫鱼和干玉米粒。其中，鲫鱼的供给次数通常为冬季1次，春、夏和秋季为了保证食物新鲜分上午和下午2次供给[11]。通常，饲养员供给鲫鱼的时间会滞后于训飞时间，这样做有利于确保大部分丹顶鹤训飞结束后都能落回起飞点附近。训飞开始，训飞工作人员手持半桶鲫鱼和长的盛鱼用的铁勺，打开笼舍门，训飞丹顶鹤笼舍外集合好后，饲养员发出“嘟-嘟-嘟”的口令同时带领鹤群奔跑约20 m后，训飞丹顶鹤起飞。之后，训飞工作人员有时会发出的“嘟-嘟-嘟”的口令声来调控飞行丹顶鹤群体的飞行状态。训飞丹顶鹤降落后，工作人员会给予其少量的鲫鱼。客观上，训飞员的口令主要有两方面的作用，一方面是调控训飞丹顶鹤群体的飞行效果，使其更具观赏效果；另一方面是提示有远飞意向的那部分丹顶鹤要停止远飞，客观上也将会限制训飞丹顶鹤群体的持续飞行时间。人类在湿地内徒步行走较难，远距离回收降落在远离训飞区域的且数量不等的丹顶鹤，不仅存在潜在危险，而且难度和工作量都会很大。所以，在训飞丹顶鹤起飞后的飞行期间，不排除训飞工作人员有过多地使用口令使其回收丹顶鹤的隐性工作量降至最低的可能性。人类已经成为动物继续进化的动力，生活在人类社会中的野生动物会以行为来适应人类[19]。总之，无论是丹顶鹤训飞过程中已有摄食鲫鱼的需求，还是训飞工作人员过多的口令声都有可能成为其缩短持续飞行时间的诱因。这些人为因素究竟会对训飞丹顶鹤的持续飞行时间产生怎样的影响，还有待于进一步研究和验证。

扎龙湿地自然生境中，不同季节训飞丹顶鹤可获得的食物的种类、数量和难易程度都将不同，食物可获得性应该也是间接影响训飞丹顶鹤持续飞行时间的原因之一[20]。

3.2 持续飞行时间的季节性差异与不同鹤龄组间差异

训飞丹顶鹤持续飞行时间，春季最长且分别为夏、秋和冬季的1.51、1.75和2.34倍，季节性差异极显著(图1)，这应该与气候(图1)的季节性差异有关。扎龙湿地春季的气候特点与早期研究发现的丹顶鹤最适飞翔温度为15—20℃和最适飞翔风力为3—4级等气候特点相吻合[10]。此外，春季也是鸟类开始繁殖的季节，4龄训飞丹顶鹤群体中部分个体开始性成熟。监测和调查结果发现，春季4龄训飞丹顶鹤群体中性成熟个体常会集结成小的群体进行高空盘旋远飞，持续飞行时间随之延长。所以，这部分性成熟个体的这种远飞行为应该也是导致春季训飞丹顶鹤持续飞行时间显著长于其他季节的重要原因之一。

数据显示，1—4龄亚成体训飞丹顶鹤持续飞行时间组间差异并不显著，这能够间接反映出它们有着相同的或相接近的飞行能力和技巧。不仅如此，本文还认为当年生幼鹤，在其2月龄以后，通过几个月的人工训飞，在当年秋冬季节时应该已经获得了与其他鹤龄人工喂养亚成体丹顶鹤相同的这种飞行能力和技巧。那么，为什么保护区还常年对人工喂养的不同鹤龄的亚成体丹顶鹤进行训飞呢？常年的飞行训练主要有两方面益处，一方面能够使这部分丹顶鹤充分掌握飞行技术、提高其身体的生理机能和保持持续飞行能力，为将来能够成功的野化放归做好准备；另一方面，丹顶鹤的群体性飞行极具观赏效果[8，10]，结合生态旅游设立专门放飞和观赏场地，能够取得较好的生态和经济效益。

3.3 生物学效果

丹顶鹤为早成鸟。野生丹顶鹤一个完整的年繁殖周期是从春季开始，即春季在繁殖地出生的幼鹤生长发育至秋冬季节时，已经可以跟随其双亲完成长距离的越冬迁徙飞行，到达越冬地，至第二年春季，亲鸟将带领幼鸟迁徙飞回繁殖地，大约1周后会驱离其1龄幼鸟，之后开始再次繁殖。杨冬辉等[12]研究发现，丹顶鹤幼鹤13周龄时各项体尺指标均达到成年鹤的86%以上，并呈现出体长较体宽发育快的特点。杨志宏等[5]研究发现，人工喂养丹顶鹤幼鹤与野生丹顶鹤幼鹤早期生长发育模式基本一致。结合丹顶鹤幼鹤快速生长发育的生物学特点，本文认为当年春季出生的圈养丹顶鹤幼鹤生长发育至秋冬季节时，大部分个体都应该具备与野生丹顶鹤幼鹤相同的长距离迁徙飞行的能力。理由如下：首先，相比野生丹顶鹤幼鹤，圈养丹顶鹤幼鹤除了早期生长发育可能存在超重发育以外，其体征特点、生长发育模式及速度应该与野生幼鹤相一致，即它们有着相同飞翔能力的生理基础。其次，人工训飞仿生于丹顶鹤双亲带领幼鹤的滑翔和起飞过程。相比野生丹顶鹤幼鹤，圈养丹顶鹤幼鹤秋季前后野外飞行训练的次数每日至少在4次以上，其飞行训练的频次、累计时间和距离均不少于前者。而且，圈养丹顶鹤幼鹤每日还会进行野外混群行走运动训练和游泳训练等，来提高其生理机能和体能。二者的飞行技巧和能力、生理机能以及体能等方面都不应该有显著差别。再者，野生幼鹤，由其双亲觅食、抚育和喂养，夏秋季节在自然生境中它们可获得的食物的种类和数量都极为丰富[20]。圈养幼鹤，每日都会供给足量的鲫鱼和玉米粒、辅助性的其他营养类食物以及其在野外环境中的少量自由觅食。因此，二者在其生长发育期间摄入所需的能量和营养需求方面不会有较大差异。最后，结合扎龙湿地季风性气候的节律性变化特点、幼鹤快速生长发育的时间需求以及越冬迁徙前丹顶鹤体内能量储备的生理需求等方面来分析，野生丹顶鹤幼鹤并不具备较长时间的或者多次的高空飞行训练的可能性。综上所述，本文认为野生和圈养丹顶鹤幼鹤，秋冬季节时都应该获得、具备或者是基本具备长距离越冬迁徙飞行的生理基础和能力。

鸟类迁徙飞行途中应该会有许多不确定因素或遇到突发状况，如风(风力和风向)也会对鸟类的迁徙对策产生重要的影响[21-22]。从能量学角度来看，鸟类的迁徙对策大致可分为时间最短对策[23]、总能量消耗最小对策[24]和携带额外能量所消耗的能量最小对策[25]这3类。野生丹顶鹤的迁徙飞行主要是借助于季风气流的高空飞行，且属于时间最短的迁徙对策。虽然高空飞行可能要比低空飞行更省力及更少的能量消耗，但是高空飞行应该还需要有与之相应的借助高空气流的技巧和能力。扎龙湿地，比较少见野生和野放丹顶鹤的高空飞翔，这是因为短时间的低空飞行即可飞往目的地。与野生丹顶鹤幼鹤(1龄)在双亲的陪护下进行迁徙飞行不同，圈养丹顶鹤幼鹤(1龄)能否通过混群的方式跟随其他非繁殖丹顶鹤一同成功完成迁徙飞行，还难以下定论。但从春季训飞监测结果来看，4龄亚成体丹顶鹤中已经性成熟的那部分个体常高空盘旋远飞和一次性起落最远可降落至数百公里以外，可以确定，它们已经具备了长距离高空盘旋飞翔的技巧和能力。以此来看，4龄亚成体丹顶鹤中其他未选择高空盘旋远飞的那部分个体应该也具备同样的高空飞行能力和技巧。而且，从图2结果来看，本文认为其他鹤龄亚成体丹顶鹤也应该具备与4龄丹顶鹤相近的高空盘旋飞行的能力和技巧，其尚未高空盘旋远飞，主要与人为因素和训飞时群体效应等多方面因素的影响有关。另外，据保护区资料记载，已有圈养亚成体丹顶鹤飞至盐城以及韩国等地的有关记录。

总之，本研究认为扎龙湿地圈养丹顶鹤野化飞行训练的技术成熟，效果较好，并已达到野化飞行训练的预期。另外，家养鹤类是动物保护法所不允许的，本文也不提倡对鹤类的圈养。