新疆兔属三物种潜在生境分布及未来气候变化的影响

伊拉木江·托合塔洪 阿迪力·艾合麦提 单文娟布威海丽其姆·阿巴拜科日，2 塔依尔江·麦麦提 马合木提·哈力克*

(1.新疆大学生命科学与技术学院，乌鲁木齐，830046；2.新疆维吾尔医学专科学校，和田，848000)

近年来，全球气候变暖对物种生境分布的影响有所增大[1-2]。气候变暖可能改变生态系统的结构和功能，从而导致物种栖息地分布的改变，增加栖息地片段化和隔离化的风险[3]。根据政府间气候变化专门委员会(Intergovernmental Panel on Climate Change，IPCC)发布的第五份评估报告认为，与1986—2005年相比未来100年地球平均气温将上升0.3℃—4.5℃[4]。为了确定野生动物分布随气候变暖的变化趋势，我们需要建立与气候变化相关的物种分布模型(species distribution models，SDMs)预测未来物种的分布情况，从而更有效地保护物种栖息环境[5]。

SDMs已应用于物种分布和物种多样性的动态变化预测。它是基于物种分布的地理信息和环境变量信息模拟目标物种分布的主要方法[6]。通过比较当前和未来气候情景下预测的潜在生境分布，我们能制定更加科学有效的保护策略[7]。至今，用于预测气候变化对物种生境分布的模型主要有MaxEnt、GARP和BIOCLIM等[8]，其中最大熵模型(maximum entropy algorithm)是最广泛使用的模型之一，该模型的优点在于只使用物种出现点的数据信息，而大多数其他模型对所选物种要求同时具备出现点和未出现点的相关信息[9]；此外，该模型同时把连续和分散数据作为环境变量进行运算[6]。

新疆位于中纬度欧亚大陆腹地(75°—95°E，35°—50°N)，总面积1.66×106km2，属典型的干旱半干旱气候区和生态脆弱区[10]。新疆是中亚核心地区，地形复杂，3个山脉包围两个盆地，形成了独特的山地绿洲沙漠景观(图1)。天山将整个新疆地区划分为两大部分：天山与昆仑山之间的塔里木盆地、天山与阿尔泰山之间的准噶尔盆地。两大盆地分别地处在南疆和北疆，气候差异较大。南疆作为暖温带干旱性大陆气候，暖湿气流的到达受到一定的限制，全年降水量只有25—100 mm；而北疆属于温带干旱半干旱气候，容易受西风带的影响，全年降水量150—200 mm[11]。

我国9种兔属动物中的3种分布在新疆天山南北，分别是塔里木兔(Lepusyarkandensis)、草兔(Lepuscapensis)和雪兔(Lepustimidus)[12]。1988年，塔里木兔和雪兔被列为国家Ⅱ级重点保护野生动物。塔里木兔是新疆特有物种，仅分布在塔里木盆地塔克拉玛干沙漠周围的绿洲地带。草兔分布范围较广，世界各地沙漠、山区和林地都有分布，新疆三大山脉均分布[13]。雪兔分布于欧亚大陆北部，是寒冷地区的代表性动物之一，中国只分布在东北和新疆北部阿尔泰山脉[13-14]。

本研究利用最大熵模型来模拟3个兔属物种在新疆当前和两种未来气候情景(RCP 4.5，RCP 8.5)下的潜在生境分布，预测气候变化对新疆兔属动物生境分布的影响并找出影响物种生境分布的关键环境因素。

1 材料与方法

1.1 兔出现点数据收集及处理

新疆兔属3个物种出现点数据收集包括实地考察和文献查阅两个途径。2015—2017年在当地居民的指引下走访了塔里木盆地和阿勒泰地区，并开展4次冬夏季野外巡逻和监测。在塔里木盆地胡杨林自然保护区，阿勒泰卡拉麦里山自然保护区管理站进行野外采访，并用GPS对实体直接观察、粪便颗粒、脚印进行定点记录(塔里木兔84个点、草兔56个点、雪兔32个点)；此外通过查阅文献[12-16]获得兔的相关信息，然后在 Google Earth 上获取相应地点经纬度数据。为了防止采集数据之间空间自相关，通过ArcGIS 10.2基于python语言脚本开发的SDMtoolbox工具剔除距离较近(<1 km)的采集点。最后获得满足分析的数据为104塔里木兔出现点、82草兔出现点、51雪兔出现点(图1)。

1.2 环境变量的获取与处理

本研究选择了2组主要环境变量，一组分辨率为30 s(约1 km)的19个生物气候变量(从世界气候数据库Worldclim中获得)，包括当前基准气候(1950—2000年)和未来2050 年代(2041—2060年)和2070 年代(2061—2080年)气候情景数据(平均值)。MaxEnt模型对样本偏差十分敏感[9]，为了避免导致过度拟合问题，对19种生物气候变量进行相关性分析(Pearson correlation analysis)，相关性系数R≤0.8的被保留用于建模，如果2个环境变量之间的相关性大于0.8，则放弃其中一个环境变量[8]。最后通过筛选得出6个生物气候变量(表1)。本研究采用2种未来气候情景RCPs(representative concentration pathways)，分别是RCP 4.5(中等温室气体排放情景)和RCP 58.5(最高温室气体排放情景)。RCPs是政府间气候变化专门委员会(IPCC)第5次评估报告公布的关于20世纪末的辐射强迫的气候变化新情景，共包括4种情景(RCP 2.6，RCP 4.5，RCP 6.5，RCP 8.5)。其中在RCP 2.6情景下辐射强迫值为2.6 w/m2，辐射强迫值最小，是最乐观的气候情景。第二组环境数据是地形数据，包括海拔(altitude)、坡度(slope)、坡向(aspect)和土地覆盖数据。前3个地形数据来源于中国地理空间数据云SRTM数据集分辨率90 m的数字高程地图(DEM)数据。全球土地覆盖数据(分辨率为300 m)是从欧洲航天局网站(http：//due.esrin.esa. int/page_globcover.php)2009期公布的land cover数据中获得。土地覆盖类型包括农田、旱地、有林地、灌木地、疏林地、高中低覆盖度草地、城镇用地、裸地、水体等。相关数据收集完以后，以ArcGIS 10.2为平台建立各种环境变量的栅格(1 km×1 km栅格)文件和ASCII格式文件。

表1 模型变量的贡献率和重要性

Tab.1 Percent contribution and permutation importance of each variable

1.3 物种分布建模

MaxEnt物种分布模型是通过最大熵算法(maximum entropy algorithm)和物种出现率来预测某个区域的物种发生概率[17]。本研究在进行分析时，75%分布点数据用于建模，25%分布点数据用于模型检验。采用Jackknife法分析环境变量重要性，并用ROC(receiver operating characteristic)曲线下面积AUC对MaxEnt模型的精度进行评价。AUC值取值范围0—1，AUC越大表示该区域相应的环境变量与物种地理分布之间相关性越大，预测效果也就越好。

评价标准为：AUC值为0.50—0.60，失败；0.60—0.70，较差；0.70—0.80，一般；0.80—0.90，良好；0.90—1.0，优秀。模型重复运行了10遍，最后得到平均值。模型输出结果为物种分布概率(概率越接近1，环境适应性越大)ASCII格式图，通过ArcGIS 10.2转换成栅格图，用栅格分类工具(ReClass)进行重分类得到物种生境适宜图。

我们需要一个概率阈值来划分物种未来潜在生境分布的时空变化。灵敏度(sensitivity)和特异度(specificity)之和最大时对应的物种分布概率值P(P=0.32)作为阈值进行了运算[18]，然后计算适宜生境面积，从而比较当前气候和2050年代和2070年代未来气候情景下的生境适宜区面积。

2 结果

2.1 模型评价

在训练和测试数据集中，新疆兔属3个物种的模型表现较好，塔里木兔、草兔和雪兔的AUC训练值分别为0.955、0.853和0.940，表明评价结果可靠(图2)。模型Jackknife环境变量重要性检验结果显示，10个环境变量对3种兔属物种构建模型的贡献率存在差异(图3)。

在塔里木兔潜在生境分布模型中，Bio11(最冷季平均温度)影响最大，贡献率为46.3%。此外，Bio12(年降水量)、坡度、Bio9(最干季度平均温度)3个具有一定的影响，而且以上影响较大的4个变量的累积贡献率达到90.9%。在草兔潜在生境分布模型中，Bio14(最干月降水量)影响最大，贡献率为54.8%.此外Bio3(等温性)、Bio12(年降水量)、Bio2(昼夜温差月均值)物种生境分布影响很显著，累积贡献率74.9%。在雪兔潜在生境分布模型中，Bio14(最干月降水量)是影响最大的环境变量，贡献率为65%，其次是Bio12(年降水量)、Bio3(等温性)、Bio2(昼夜温差月均值)，累积贡献率74.9%。Jackknife检验结果见图3。

图1 新疆兔属3个物种分布点和当前生境分布情况Fig.1 Distribution and current suitability of three Lepus species in Xinjiang

图2 新疆兔属3个物种模型ROC曲线和AUC值Fig.2 ROC and AUC of three Lepus species in Xinjiang

2.2 气候变化下3个新疆兔属物种生境分布的变化

对MaxEnt模型输出的物种分布概率ASCII格式图进行重分类获得以下结果(表2，图1，图4)：塔里木兔当前适宜生境主要分布在巴州(库尔勒、尉犁县、轮台县、且末县和若羌县)、阿克苏地区(包括库车县、沙雅县、阿克苏、阿瓦提先、柯坪县等)喀什地区东北部和和田地区西北部(包括巴楚县、麦盖提县、岳普湖县、莎车县、叶城县、皮山县和部分民丰县)，该结果和塔里木兔当前实际分布情况一致的[15]。塔里木兔当前适宜生境面积为210 031.3 km2，占总面积的12.65%。模型分析未来气候情景下塔里木兔潜在生境分布情况表明，随着时间和温室气体排量辐射强迫度的变化，物种分布格局和适宜生境将产生一定的变化。在RCP 4.5气候情景下，2050年代和2070年代适宜生境面积分别为171 012.5 km2和259 277.4 km2，分别减少2.35%和增大2.96%。RCP 8.5气候情景下，2050年代和2070年代适宜生境面积分别为209 972.8 km2和310 071.7 km2，分别减少0.01%和增大6.3%。塔里木兔的模型4种未来预测模式当中时间推移到2070年代的时候，都出现适宜生境范围先缩小后扩大的趋势，而且在阿克苏地区和喀什地区的扩大更为明显，但是巴州南部适宜生境区缩小明显甚至消失。此外，在未来气候情景下，处于天山山脉北部的伊宁县部分区域和哈密市南部出现新的适宜生境。RCP 4.5气候情景当中的2070年代生境面积虽然出现一点增加趋势，但不如RCP 8.5情景2070 年代的那么明显，RCP 8.5情景对应的生境扩大程度比RCP 4.5情景更大。

模型分析表明，草兔在当前气候条件下适宜生境主要分布在阿勒泰地区、塔城地区北部(托里县、乌苏市等)、伊宁县、沙湾县、克拉玛依、哈密市北部(巴里坤县、伊吾县)、南疆的乌恰县和塔西库尔干县。草兔当前适宜生境面积为228 981.3 km2，占总面积的13.79%。未来2种气候情景的2个年代草兔适宜生境都有所变化。在RCP 4.5 气候情景下，2050年代和2070年代适宜生境面积分别是158 168.2 km2和139 886 km2，分别减少4.27%和5.37%。RCP 8.5气候情景下，2050年代和2070年代适宜生境面积分别是109 163.6 km2和130 803.6 km2，分别减少7.22%和5.97%。模型对于草兔4种未来预测模式都表现出了不同程度的范围减少趋势。但是在RCP 8.5气候情景当中，2050和2070年代草兔适宜生境减少更为明显。除此之外，当前气候下在巴州北部出现的适宜生境，在4种未来预测模式下都消失了，而且在昆仑山脉的塔西库尔干县适宜生境减少比较显著。

模型结果表明，雪兔当前气候条件下适宜生境主要分布在阿勒泰地区中北部(青河县、富蕴县、福海县、布尔津县、哈巴河县等)、塔城地区北部(和布克赛尔县、额敏县、托里县等)、博州西部，伊宁县、尼勒克县等地区。雪兔当前适宜生境面积为112 269 km2，占总面积的6.76%。在RCP 4.5气候情景下，2050年代和2070年代雪兔适宜生境面积分别是18 006.0 km2和8 881.2 km2，分别减少5.68%和6.23%。RCP 8.5气候情景下，2050年代和2070年代适宜生境面积分别是34 974.14 km2和42 353.4 km2，分别减少4.66%和4.21%。RCP 4.5和RCP 8.5两种气候情景对雪兔适宜生境都具有很大的影响。

3 讨论与结论

新疆地形具有山脉与盆地相间排列，盆地被高山环抱的特征，俗喻“三山夹两盆”[19-20]。虽然这种干旱半干旱特殊地理环境使新疆野生动物具备较强的适应和生存能力，但气候变化等因素时刻影响着物种的栖息环境。塔里木兔是世界上最独特的兔属动物之一，主要栖息于南疆各种不同的荒漠和绿洲环境中，作为典型的沙漠哺乳动物，昼伏夜出，白天在琐琐(Haloxylonammodendron)、胡杨林和怪柳灌丛下躲避炎炎烈日，晚上才开始外出觅食。由于降水量极少(年均降水量<50 mm)，绿洲沙漠化和隔离化导致塔里木兔栖息地的片段化，从而严重的影响物种分布[19]。因此，温度和降水量等气候因子对塔里木兔的生境选择产生重要影响。从模型结果可以看出，最冷季平均温度(Bio11)、年均降水量(Bio12)、坡度(slope)、最干季平均温度(Bio9)4个环境变量的贡献率90.9%，与温度相关的气候因子总贡献率达到52.6%，超过其他类型的环境因子，进一步说明温度是塔里木兔生境分布最关键限制因子。此外，地质变迁和沙漠流动也影响塔里木兔的分布[10]，这可能是导致坡度地形因子对生境选择产生影响的原因。

表2 新疆兔属3个物种适宜生境面积变化

Tab.2 Change of suitable habitat area of three Lepus species in Xinjiang

草兔是世界上分布范围较广的兔属动物之一，比其他兔属动物它的进化最成功，适应能力最强[20]。中国草兔可分为8个亚种，其3个亚种分别分布在新疆三大山脉[12]：阿尔泰山脉以南的中亚亚种(L.c.centrasiaticus)、天山山脉以北的西域亚种(L.c.lehmanni)和昆仑山脉帕米尔高原的帕米尔亚种(L.c.pamirensis)。新疆草兔主要栖息于荒漠和半荒漠的琐琐、民丰琵琶柴(Reaumuriaminfengensis)、猪毛菜(Salsolaspp.)以及农田绿洲内的林丛、渠岸和休耕地内；Jackknife环境变量重要性检验结果表明，最干月降水量(Bio14)对草兔模型构建贡献率最大。影响较大的与降水量相关的环境变量还有年降水量(Bio12)，2个环境变量累积贡献率为57.6%。与温度相关的等温性(Bio3)和最冷季平均温度均温度(Bio11)2个环境变量累积贡献率达到19%。与塔里木兔相比，草兔栖息在海拔较高(3 000 m以上)和平均温度较低的(阿勒泰山脉1月平均气温-17.8℃，7月平均气温13.9℃)山区，导致它们适应能力上的差异。已有相关研究发现兔形目(Lagomorpha)动物对栖息地温度和降水量十分敏感[21-23]，而且新疆作为典型的干旱半干旱区情况更是如此。

雪兔是珍稀濒危动物，种群数量少，具有较高的经济价值[16]。雪兔的生境分布研究对它的有效保护和科学开发利用有很大的理论和实践意义。雪兔主要分布在我国东北和西北，新疆仅分布在阿勒泰地区。雪兔栖息地主要包括森林边缘、森林草原及丛林地区[24]。作为亚寒带针叶林的代表性野生哺乳动物，阿尔泰山脉和西伯利亚寒带森林可以说是它最好的栖息环境。模型结果显示，雪兔和草兔一样，最干月降水量(Bio14)对新疆雪兔生境选择重要性最大，其次是年降水量(Bio12)。这2个与降水量相关的环境因子贡献率为68.2%。

图4 未来气候情境下新疆兔属3个物种适宜生境分布Fig.4 Suitable habitat distribution of three Lepus species in Xinjiang under future climate scenarios

与温度相关的气候因子等温性(Bio3)和昼夜温差月均值(Bio2)的重要性也相当明显，所有与温度相关的环境变量总贡献率为17.4。对雪兔生境而言，降水量和温度是最关键的环境因子。本研究3个物种的模型结果同样显示，土地覆盖因子对物种生境选择影响不太显著，可能是因为新疆兔属3个物种在土地覆盖各类环境中均可以生存，没有特大的变化需求。但是近几十年来新疆土地覆盖变化不断[25]，因为数据资源有限，而且模型贡献率不显著，本研究没考虑土地覆盖类型的未来动态变化。

从模型分析结果来看，2050年代和2070年代的2种气候情景对新疆兔属3个物种生境分布格局和面积都有一定的影响。其中RCP 4.5和RCP 8.5气候情景在2070年代虽然对塔里木兔适宜生境面积表现出积极地影响，但是草兔和雪兔生境面积在未来气候情境下有了减少趋势。RCP 8.5气候情景当中，草兔和雪兔仍然是面积缩小趋势，但草兔生境面积缩小程度比RCP 4.5气候情景大一些，雪兔生境面积减少比RCP 4.5气候情景小一些。未来气候情境下，草兔昆仑山脉的塔西库尔干县潜在适宜生境减少比较显著。单文娟的研究结果显示，在各种自然和人为因素的影响下草兔帕米尔亚种的遗传多样性和种群数量的下降[13]。该结果可能是跟生境面积缩小有关。这意味着新疆草兔帕米尔亚种处于濒危状态，值得进一步的研究和开展保护工作。塔里木兔和草兔当前气候情境下在巴州区域的适宜生境在未来气候情境下都将产生缩小甚至消失的趋势。这可能是因为塔里木河中下游地下水位的持续下降，地面含水率丧失所导致的河流域沙漠化和其他人为因素引起的[26-27]。草兔和雪兔两个物种适宜生境范围都往北部海拔较高的山区方向缩小。该结果与全球气候变化生态学规律一致[28]。

总体来说，降水量和温度是新疆兔属物种生境分布影响最大的关键因素，RCP 4.5和RCP 8.5两种气候情景当中，中等温室气体排放情景RCP 4.5对新疆兔属动物生境是最佳的未来预测气候情景；本研究把MaxEnt物种分布模型模拟预测方法应用到新疆兔属3个物种，模型AUC值表明，MaxEnt 模型预测的新疆兔属动物生境分布范围具有较高的准确性。然而野生哺乳动物生境选择由多种因素综合影响决定，本研究只考虑了气候和地形因子，若能充分考虑物种和天敌间相互作用(捕食、竞争等)、物种的生物学特征(物种生活史、迁移能力等)，以及和人类干扰等各种因素[29]，则模型预测结果将更加接近物种的现实分布，并可以精准找出影响新疆兔属物种分布的其他因素。

新疆兔属动物中塔里木兔和雪兔是国家Ⅱ级保护动物，因为遗传多样性下降和人类的干扰等非气候因素本来就不断地威胁物种的生存。本研究结果表明，雪兔和草兔生境随着气候变暖而将不断地缩小。为了保护雪兔和草兔生境，我们应该进行更深层次的研究，并确认优先保护区和提出物种适应气候变化的保护策略。对于塔里木兔，由于政府部门对塔里木兔保护得力，据当地牧民反映，其数量有上升的趋势[12]。因此，对北部集中分布的地区可以采取科学合理的措施开发利用和管理；对于南部分散的适生分布区，要做好保护工作。

致谢：感谢塔里木盆地胡杨林自然保护区和阿勒泰卡拉麦里山自然保护区工作人员和当地向导在采样过程提供的帮助；感谢中国科学院新疆生态与地理研究所新疆遥感与地理信息系统重点实验室在数据处理以及制图、野外调查中提供的帮助和支持；感谢新疆大学生科院买尔旦·艾斯卡尔在学习软件和论文写作中指导和建议。