新型光皮长黄瓜重要性状杂种优势和配合力分析
2020-02-04虞夏清任晓政陈劲枫
虞夏清 任晓政 陈劲枫
摘 要:为研究新型光皮长黄瓜重要性状的杂种优势和配合力情况,筛选出优异的亲本和组合,以11个黄瓜材料为亲本,运用不完全双列杂交配制18个杂交组合,对2个质量性状和10个数量性状进行杂种优势、变异系数、配合力和遗传参数分析。结果表明,果形指数、果实长度和单果质量的广义和狭义遗传力的效应值均较高,单性结实能力、单株瓜数的广义和狭义遗传力均较低。‘NAU337和‘NAU002是综合性状比较优良的亲本。组合‘NAU020ב85311、‘8316ב85311在果实长度等方面均表现优良,是新型光皮长黄瓜的潜在优良组合。
关键词:黄瓜;新型;性状;杂种优势;配合力
中图分类号:S642.2 文献标志码:A 文章编号:1673-2871(2020)12-022-07
Abstract: To study the heterosis and combining ability in the important traits of new type of long cucumber with bare skin, and to screen for excellent parents and combinations, 11 cucumber materials were used as parents, 18 hybrid combinations were prepared using incomplete diallel crosses, and 2 qualitative traits and 10 quantitative traits were investigated for heterosis, coefficient of variation, combining ability and heritability analyses. The results showed that both of the broad sense and narrow sense heritability of fruit shape index, fruit length and fruit weight were relatively high. Both of the broad and narrow heritability of parthenocarpy ability and fruit number of per plant were relatively low. ‘NAU337 and ‘NAU002 were the parents with generally desirable traits. The combinations ‘NAU020×85311 and ‘8316×85311 performed well in many traits, including fruit length and so on, therefore, they were potentially good combinations for the new type of long cucumber with bare skin.
Key words: Cucumber; New type; Trait; Heterosis; Combining ability
黄瓜(Cucumis sativus L.)是葫芦科重要蔬菜作物[1],味道清脆,营养丰富,具有重要经济及食用价值。通过自然、人为不断地选择以及引种,形成了许多不同种类的黄瓜。新型光皮长黄瓜是一种果实长度25 cm左右、果皮光滑无刺、口感较好的鲜切片类型黄瓜,具有单性结实能力强、果实品质好、易包装、适于设施栽培、货架期长等优点,在欧美市场上很受欢迎,也是国内黄瓜育种的趋势。
随着生活消费水平的日益提高,人们越来越看重果实的品质。杂交是目前提高黄瓜品质的主要手段,亲本的选择对于成功培育目标优良品种来说至关重要[2]。而配合力是测量亲本优良与否的重要指标[3-6],通过对亲本综合性状配合力进行评价,进而挑选出表现优异的组合,以达到提高育种效率、培育优良品种的目的。因此,本试验通过对亲本及其配制组合的配合力进行分析,以期获得符合试验目标的光皮长黄瓜品种。黄瓜本身具有狭窄的遗传基础,种质资源多样性相对来说比较有限[7],加上近年来遭受病虫害侵袭,在种植过程中对农药化肥滥用[8],使学者们将挑选优质抗病的新品种这一措施放在首要的位置去关注,突出了种质资源在黄瓜农艺性状研究中的重要性。
已有的研究包含各种类型黄瓜的多种农艺性状,例如对广西地方黄瓜[9]、烟台地方黄瓜[10]、白皮黄瓜[11]、温室迷你黄瓜[12-13]的性状配合力分析。然而,目前针对瓜长较长、果皮光滑少刺或无刺的黄瓜进行性状配合力分析的研究并不多见。因此,本文选取了11个黄瓜品种,运用不完全双列杂交方法配置成18个杂交组合,对各亲本及所配置的杂交组合的质量性状、果实长度等各数量性状的杂种优势、变异系数、配合力以及遗传参数进行研究分析,旨在为培育光皮长黄瓜新型优良品种提供一定的理论依据,为后续育种打下基础。
1 材料与方法
1.1 材料
试验所选用的11个亲本材料为经多年自交选育、表型稳定的黄瓜高代自交系,代号分别为:‘NAU002‘85311‘NAU004‘8419‘NAU010‘NAU337‘NAU007‘NAU011‘8316‘NAU008‘NAU020,均来自于南京农业大学,材料特征如表1所示。
1.2 方法
1.2.1 杂交组合配置 于2019年3月18日将上述亲本种子放于一次性纸杯中,55~60 °C温水浸泡30 min,冷却到室温后再浸泡7~8 h,随后将水倒掉。向纸杯中倒入少量水,標准为既保证种子能接触到空气又能让其泡在水中,然后放入28 °C光照培养箱内进行为期24~48 h的催芽,隔几个小时观察一次,防止种子发霉或出芽过长。种子露芽后将其播种于南京农业大学白马基地进行穴盘育苗。穴盘内的基质按照V泥炭∶V蛭石=3∶1的比例配置。幼苗长至2叶1心时定植于黑色薄膜覆地的网室内,每畦双行种植,株距30 cm左右。按照不完全双列杂交方法配制杂交组合,共得到杂交组合A×B个,杂交组合如表2所示。播种后45 d进行授粉,采用3朵以上雄花花粉进行一次授粉以保证授粉质量,授粉40 d后收获种子。
1.2.2 田间试验设计 对收获的种子按照上述方法进行催芽,并于2019年7月30日播种于白马基地。移栽时采用随机区组排列,设置3次重复,每小区5株,株距30 cm,待商品瓜成熟后每小区内随机选取3株进行性状观察和测定。
1.2.3 田间植株管理 植株定植后,春季于4月进行诱雄,吊蔓。按照杂交计划表授粉,每株授粉2~3个组合,授粉期间及时查看坐果情况。秋季于9月进行诱雄,吊蔓。10月开始进行植株性状观察统计。其间及时整理植株,剪除侧枝;及时打药,预防白粉病、霜霉病,预防白粉虱等害虫。
1.2.4 性状调查 本次试验调查标准参照《黄瓜种质资源描述规范和数据标准》,主要调查以下性状:(1)果实长度:以15 cm作为阈值,15 cm以下为短,15 cm及以上为长;(2)瓜粗;(3)果形指数:果实长度与瓜粗的比值;(4)单果质量;(5)单性结实能力:在雌花开放前1~2 d,用柔韧的金属丝将其花冠夹住避免授粉,记载膨大子房数/总夹花数作为植株的单性结实率[14]。(6)株高;(7)茎粗;(8)瓜把长;(9)单株产量;(10)单株瓜数;(11)果皮颜色:为其赋值,1=浅绿,2=绿,3=深绿;(12)瓜棱:为其赋值,1=无棱,2=微棱,3=深棱。
1.3 数据统计与分析
按平均优势法计算杂种优势值,并按NCII不完全双列杂交的原理和方法进行配合力分析及遗传参数的计算,采用Microsoft Excel 2016 软件和SPSS 21.0软件进行数据处理。
2 结果与分析
2.1 杂种优势分析
为了解18个杂交组合和11个亲本的杂种优势差异,计算了果实长度等10个主要性状的平均杂种优势,结果列于表3。
单果质量、果实长度、果形指数的杂种优势较高,分别为57.41%,46.15%、30.84%,表明利用杂种优势获得的后代果实较长、较重;单株产量、单株瓜数、瓜粗的杂种优势也较高,表明利用杂种优势有可能提高光皮长黄瓜的产量和植株瓜数。
单性结实能力、茎粗、瓜把长的平均杂种优势表现为负向,其中单性结实能力的负向杂种优势绝对值最高,为-16.17%,茎粗的平均杂种优势为-2.63%。瓜把长的平均杂种优势为-4.68%,表明可以通过杂种优势来获得果实瓜把偏短的后代。
2.2 配合力分析
对18个杂交组合的10个主要数量性状进行方差分析,结果列于表4。结果表明,各性状在杂交组合间差异显著,可以对性状配合力、遗传参数等进一步分析。
对10个主要性状的配合力进行方差分析,结果见表5。结果表明,运用固定模型进行分析,各性状一般配合力和特殊配合力均具显著性或者极显著性,说明可以进一步分析性状配合力效应,为后续品种选育打下基础。
在果实长度、瓜粗、果形指数、单果质量、单性结实能力、株高等性状上,父本材料的一般配合力高于母本,表明在后代杂交组合中起主要作用的是父本的遗传,对这些性状进行选育时,应着重对父本材料的选择。
(1)一般配合力效应分析。由表6可以看出:
亲本B1在果实长度、果形指数、单果质量、株高、茎粗性状上具有高位正向效应值;瓜粗、瓜把长具有低位正向效应值;单株產量、单性结实能力的负向效应绝对值高;单株瓜数负向效应绝对值低。说明B1可以作为增大果实长度、单果质量,增强植株生长势的育种材料。
亲本B2在单株产量上具有高位正向效应值;在单株瓜数、单性结实能力上具有次高位正向效应值;在果实长度、单果质量上表现出高位负向效应值;株高、茎粗负向效应绝对值较低。说明B2可以作为提高植株产量、结瓜数及单性结实能力的育种材料。
亲本A1在茎粗上具有高位正向效应值;瓜粗具有次高位正向效应值;在单株产量、单株瓜数、单果质量、株高、果实长度、果形指数上具有高位负向效应值;单性结实能力、瓜把长负向效应值较低。说明A1作为亲本可以培育出果实较粗的后代。
亲本A2在瓜粗、株高上具有高位正向效应值;在单性结实能力性状上具有次高位正向效应值;在单株产量、单株瓜数、单果质量、果实长度、果形指数上具有高位负向效应值;茎粗、瓜把长呈现出较高的负向效应值。说明A2作为亲本可以培育出植株生长势强、单性结实能力强的后代。
亲本A3在单果质量上具有高位正向效应值;在瓜粗、瓜把长上具有次高位正向效应值;在株高上呈现出高位负向效应值;在单株产量、单株瓜数、果实长度、果形指数、单性结实能力、茎粗上具有次高位负向效应值。说明A3可以作为提升后代单果质量及瓜粗的育种材料。
亲本A4在果实长度、果形指数、单果质量、株高上具有高位正向效应值;茎粗、单性结实能力呈现出次高位正向效应值;在瓜粗上具有低位负向效应值。说明以A4作为亲本培育的后代具有较强的植株生长势,果实较长、较重。
亲本A5在株高、茎粗、瓜粗、单性结实能力上具有高位正向效应值;在果实长度、果形指数、单果质量、单株产量、单株瓜数上具有高位负向效应值;在瓜把长上具有低位负向效应值。说明A5作为亲本培育的后代植株生长势强,单性结实能力强。
亲本A6在单株产量、果实长度、果形指数、瓜粗、单果质量上具有高位正向效应值;在株高、茎粗、单性结实能力上呈现出高位负向效应值;在瓜把长、单株瓜数上呈现出低位负向效应值。说明A6可以作为提高产量、果实长度、单果质量的育种材料。
亲本A7在株高、单果质量上具有高位正向效应值;在单性结实能力、果形指数、瓜把长上具有低位正向效应值;在单株产量、单株瓜数、果实长度、瓜粗、茎粗上具有高位负向效应值。说明A7可以作为提高植株产量及单性结实能力的育种材料。
亲本A8在株高上具有高位正向效应值;在单性结实能力、瓜把长性状上具有低位正向效应值;在单果质量、果形指数、果实长、茎粗、单株产量上呈现出高位负向效应值;在瓜粗、单株瓜数上呈现出次高位负向效应值。说明以A8为亲本可以培育出植株生长势及单性结实能力较强的后代。
亲本A9在单株产量、单株瓜数、单果质量、果实长度、果形指数、茎粗、瓜把长上具有高位正向效应值;在株高、单性结实能力上呈现出负向效应值;在瓜粗上呈现出低位负向效应值。说明以A9为亲本培育的F1具有产量高、果实长、植株生长势强的特性。
(2)特殊配合力效应分析。结果列于表7:
组合A1×B2:单株产量、单株瓜数、果实长度、果形指数、单果质量、单性结实能力具有高位正向效应值,符合本次试验的育种目标。株高、茎粗、瓜粗具有负向效应值,这些性状与育种目标相反。
组合A2×B1:单株产量、单株瓜数、株高、果实长度、果形指数、单性结实能力具有高位正向效应,符合育种目标。茎粗、瓜粗、单果质量具有负向效应值,不利于选出果实较大、较重的品种。
组合A3×B2:单株产量、单株瓜数、茎粗、瓜粗、果形指数、单性结实能力具有正向效应值,符合育种目标。株高、果实长度、单果质量、瓜把长具有负向效应值,株高、果实长度、单果质量这3个性状与育种目标正好相反。
组合A4×B1:单株产量、单株瓜数、株高、果形指数具有负向效应值,这几个性状不符合本次育种目标。茎粗、果实长度、瓜粗、单果质量、单性结实能力具有高位正向效应值,瓜把长具有低位正向效应值。
组合A9×B2:单株产量、单株瓜数、果实长度、瓜粗、果形指数、单果质量、株高都具有高位正向效应值,符合本次试验主要的育种目标。
2.3 遗传参数分析
由表8可以看出,各性状广义遗传力(H)由高到低为:果实长度>果形指数>茎粗>单果质量>株高>单株瓜数>瓜把长>瓜粗>单株瓜数>单性结实能力;各性状狭义遗传力(h2)由高到低为:果形指数>果实长度>单果质量>瓜把长>茎粗>瓜粗>单株瓜数>株高>单性结实能力>单株产量。以上性状中茎粗、瓜把长、果实长度、瓜粗、果形指数、单果质量的广义遗传力和狭义遗传力都大于50%,说明这几个性状受遗传因素影响较大,受环境因素影响较小,由亲本遗传给后代的可能性较大。单性结实能力的广义遗传力和狭义遗传力数值都比50%小,说明此性状受环境因素影响较大。
2.4 性状变异分析
本试验中对试验材料的10个数量性状和2个质量性状进行变异系数分析,结果列于表9,得出各性状的变异系数从大到小依次为:单性结实能力、瓜棱、果皮颜色、茎粗、单果质量、果形指数、果实长度、株高、单株瓜数、瓜粗、瓜把长、单株产量。各性状的变异系数大小代表各性状观测数值的变异程度,导致各性状在后代中表现的不同。具有较大变异系数意味着其基因型存在较大的差异,在后代获得变异的可能性更大,从中选择优良杂交组合的可能性也更大。
3 讨论与结论
在植株性状方面,后代杂交组合在株高性状上的平均杂种优势都表现为正向,表明通过杂种优势可以增强植株生长势。此研究结果与查素娥等[15]对生态型黄瓜杂种优势进行分析得到的研究结果类似。单株瓜数、单果质量对于植株的产量来说很重要,可利用杂种优势进行选择;对于果实性状来说,可以利用杂种优势来增加后代果实长度与瓜粗,缩短瓜把长度,达到育种目的。
配合力是评估亲本优良性比较直观的数值,是选择亲本的重要参考指标[5-6]。不完全雙列杂交与完全双列杂交相比,灵活性大,分析方法简单,适于早期的亲本适配和评价[16-17]。本研究采用NCII不完全双列杂交方法,在用到的亲本数量偏多时,可以减少一定的试验误差,因为不完全双列杂交只进行组间杂交,提高了试验的可靠性,增大了杂交品种选育中的准确性。除此以外,运用此方法可以全面地获得除配合力以外的遗传信息,为选育理想的光皮长黄瓜优良品种提供理论依据[18]。
试验中的10个性状经在固定模型下进行配合力方差分析后,果实长度、瓜粗、单果质量、单性结实能力、株高、茎粗的一般配合力及特殊配合力都呈极显著差异;其余的果形指数、瓜把长的特殊配合力呈显著性差异。配合力分析表明:B1在果实长度、瓜粗、单果质量、株高性状上具有正向效应,作为亲本培育出的后代具有瓜条长、单果质量大、植株生长势强的特点;A4在果实长度、果形指数、单果质量、株高具有正向效应,可作为增加果实长度及增强植株生长势的育种材料。
特殊配合力反映了亲本自交系在众多组合中性状的遗传能力的整齐度。对利用11个亲本配制的18个杂交组合进行分析,目的在于筛选出果实长度、产量、单性结实能力等性状表现优良的组合用于后续育种工作中,从而进行市场推广。综合评价,组合A1×B2、A9×B2、A2×B1、A3×B1大部分性状的特殊配合力都表现为正值,说明这4个组合的植株长势、植株产量、果实长度、单果质量等方面均表现优异;但综合各组合性状及田间表现,组合A1×B2、A9×B2表现更优异。因此,与其他组合相比,组合A1×B2与A9×B2有更大潜力成为后续市场推广中使用的品种。
遗传力是衡量亲本性状在后代中遗传潜力大小的重要指标[19-20]。广义遗传力和狭义遗传力均较高的性状遗传稳定性高,适合在育种早期进行选择;广义遗传力高、狭义遗传力低的性状适合在育种后期利用杂种优势进行选育;若广义遗传力和狭义遗传力均较低,表示对此性状选择效果较差。本试验中,果实长度、果形指数、单果质量、瓜把长的广义遗传力和狭义遗传力均较高,代表以上性状可以在后代稳定遗传,适合在育种早期进行选择;株高的广义遗传力较高,狭义遗传力偏低,代表此性状不适合早代选择,适合利用杂种优势进行选育;单性结实能力的广义遗传力和狭义遗传力都偏低,易受环境因素影响,这与闫立英等[21]的研究结果一致。
遗传变异系数是衡量各性状在杂交组合中遗传潜力的重要指标,通过对该数值进行研究分析可以为后续品种改良提供可靠的基础[22]。试验的10个性状中,单性结实能力的变异系数最高,说明此性状在亲本中的表现与在后代杂交组合中的表现偏差较大,通过杂交育种、改善种植条件、提高种植技术水平等获得变异的可能性较大,可以在后续育种中得到一定的改善。
综上,各性状的平均杂种优势表现方向不同,根据育种目标的具体要求对杂种优势进行评价才能使其发挥最大优势。‘NAU337和‘NAU002是综合性状比较优良的亲本,而组合‘NAU020ב85311、‘8316ב85311是新型光皮长黄瓜的潜在优良组合。
参考文献
[1] 顾少涵,潘俏,李子昂,等.黄瓜耐低温突变体材料的筛选与鉴定[J].南京农业大学学报,2017,40(2):219-224.
[2] 曹守军,李涛,张丽莉,等.烟台地方黄瓜资源产量和品质性状的配合力及遗传力[J].北方园艺,2016(18):33-35.
[3] BIRCHLER J A,YAO H,CHUDALAYANDI S,et al.Heterosis[J].The Plant Cell,2010,22(7):2105-2112.
[4] REDDY V S B,RAMESH S,REDDY S P,et al.Combining ability and heterosis as influenced by male-sterility inducing cytoplasms in sorghum [Sorghum bicolor (L.) Moench][J].Euphytica,2007,154(1/2):153-164.
[5] 杨森,汪李平.6个迷你黄瓜自交系杂种优势及配合力分析[J].长江蔬菜,2016(20):44-49.
[6] 王黎明,严洪冬,焦少杰,等.基于配合力和遗传距离的甜高粱杂种优势预测[J].中国农业科学,2020,53(14):2786-2794.
[7] 李锡香,朱德蔚,杜永臣,等.黄瓜种质资源遗传多样性及其亲缘关系的AFLP分析[J].园艺学报,2004,31(3):309-314.
[8] 王艳,张其安,王朋成,等.安徽黄瓜产业现状及发展思路[J].安徽农学通报,2015,21(24):67-69.
[9] 郭元元,周生茂,陈振东,等.广西黄瓜地方品种鉴定评价及遗传多样性分析[J].南方农业学报,2018,49(7):1273-1281.
[10] 曹守军,李涛,姚建刚,等.烟台地方黄瓜种质资源植物学鉴定及聚类分析[J].北方园艺,2016(10):14-18.
[11] 张占军.白皮黄瓜果实农艺性状与主要营养成分相关性分析研究[J].中国食物与营养,2014,20(5):69-73.
[12] 杨森.温室迷你黄瓜配合力分析及嫩果皮白色相关基因的初步定位[D].武汉:华中农业大学,2017.
[13] 吕慧芳,汪李平.温室专用迷你黄瓜主要农艺性状配合力分析[J].长江蔬菜,2011(6):25-27.
[14] 闫立英,娄丽娜,李晓丽,等.黄瓜种质资源单性结实性评价[J].园艺学报,2009,36(7):975-982.
[15] 查素娥,李红波,温红霞,等.不同生态型黄瓜亲本杂种质量性状及杂种优势表现程度研究[J].内蒙古农业科技,2008(2):35-37.
[16] 邵祺.14个玉米自交系的配合力测定及遗传力分析[D].哈尔滨:东北农业大学,2018.
[17] 卓祖慧.中籼杂交水稻主要性状的配合力及遗传力研究[D].福州:福建農林大学,2017.
[18] 马育华.植物育种的数量遗传学基础[M].南京:江苏科学技术出版社,1982.
[19] 赵宇飞,王晓敏,袁东升,等.18个樱桃番茄自交系数量性状的配合力和遗传力分析[J].西北农业学报,2019,28(12):2011-2018.
[20] 刘倩,张国豪,车万均,等.杂交水稻重要亲本农艺性状配合力遗传力分析[J].广东农业科学, 2020,47(1):1-8.
[21] 闫立英,娄丽娜,冯志红,等.不同生态环境下雌雄同株黄瓜单性结实性遗传的比较[J].应用生态学报,2010,21(1):61-66.
[22] 王力荣,朱更瑞,方伟超.桃种质资源若干植物学数量性状描述指标探讨[J].中国农业科学,2005,38(4):770-776.