中国红树林的害虫种类及其综合防治

杨盛昌，彭建，薛云红，郑志翰，周涵韬

（1.厦门大学环境与生态学院，福建 厦门 361102；2.厦门大学海洋与地球学院，福建厦门 361102）

红树林是指热带和亚热带地区海岸潮间带生长的木本植物群落，具有高生产力、高归还率和高分解率的特点[1]。我国红树林自然分布于海南、广东、广西、福建、台湾、香港和澳门，人工引种可至浙江等地。作为陆海之间的特殊生态系统，红树林具有防浪护堤、促淤造陆、降解污染、水产养殖、生物多样性维持、科普教育和旅游、科学研究等功能和价值[1-2]。

近年来，红树林虫害日渐频繁，危害愈加严重。2004 年，广西北部湾等沿海地区的白骨壤Avicennia marina 暴发了严重的虫害，导致白骨壤大面积枯萎，种子几乎绝收，引起了政府部门的高度关注[3]。2007 年，桐花树毛颚小卷蛾 Lasiognatha cellifera Meyrick 在广西钦州康熙岭红树林保护区内暴发，对桐花树Aegiceras corniculatum 危害率达100%，新芽顶梢受害率超过90%[4]。2011 年，八点广翅蜡蝉Ricabia speculum Walker 在深圳福田红树林内造成了严重的危害，且此后几年连续发生[5]。2015—2016 年，柚木驼蛾 Hyblaea puera （Cramer）在广西、海南等地多次暴发[6]。红树林害虫的不断暴发，严重影响了红树林生态系统的健康水平，给红树林的管理和保育工作带来了极大的困扰。

虽然目前对红树林害虫的调查较多，但缺少完整的害虫种类记录以及较为系统的分析和防控思路。因此，笔者通过对已有资料的统计分析，并结合本课题组的研究，综述了目前中国红树林害虫的种类、危害及其防控技术现状，提出了中国红树林害虫综合防治的思路，以期为红树林的保育工作提供理论指导。

1 红树林群落的害虫种类及其分布

关于中国红树林害虫的报道，最早可以追溯到20 世纪80 年代，林鹏 等[7]在福建省的秋茄-桐花树群落中发现卷叶蛾Spilonota sp.大量取食秋茄Kandelia obovata 叶片，并危害其芽、枝条等。1997年，李云等[8]报道了广东、海南红树林5 种害虫，包括棉古毒蛾 Orgyia postica Walker、红树林豹蠹蛾Zeuzera sp.等。1998 年，丁珌 等[9]在福建漳州首次发现毛颚小卷蛾危害桐花树。1999 年，贾凤龙等[10]在深圳福田红树林发现了海榄雌瘤斑螟Acrobasis sp.、丝脉蓑蛾 Amatissa snelleni Heylaerts、双纹白草螟 Pseudocatharylla duplicella （Hampson）等害虫及潜在害虫7 种。

21 世纪，发现的害虫种类急剧增加。2002 年，吴寿德等[11]报道了1 种危害白骨壤的害虫——螟蛾Acrobasis sp.（后被鉴定为海榄雌瘤斑螟）。2004年，范航清等[12]对广西北部湾白骨壤林的调查发现主要害虫为海榄雌瘤斑螟、广翅蜡蝉Ricania sp.和双纹白草螟。2004—2007 年，徐家雄 等[13]在广东、香港地区的红树植物上发现了26 种害虫，其中15 种为首次报道。2007 年，丁珌[14]在福建漳江口、九龙江口红树林自然保护区发现毛颚小卷蛾、丽绿刺蛾Latoia lepida Cramer 和海榄雌瘤斑螟3 种主要害虫。2007 年，张飞萍[15]报道了厦门市海沧区秋茄林受考氏白盾蚧 Pseudaulacaspis cockerelli（Cooley）严重危害。2010 年，林楠[16]报道了荔枝异形小卷蛾Cryptophlebia ombrodelta Lower 严重危害移栽的秋茄胚轴。2011 年，刘文爱 等[17]发现了桐花树的1 种新害虫——褐袋蛾Mahasena colona Sonan。2012 年，张文英[18]在广西发现迹斑绿刺蛾Latoia pastorlis （Butler）危害无瓣海桑 Sonneratia apetala。2013 年，付小勇[19]在广州南沙湿地的红树林中发现二斑趾弄蝶 Hasora chromus （Gramer）、绿黄枯叶蛾Trabala vishnou Lefebure 和星天牛Anoplophora chinensis （Forster）。2015 年，池立成[20]在福建云霄和深圳福田发现了1 种直翅目新害虫——突蛉蟀Amusurgus sp.。2015 年，纪燕玲 等[21]在粤东地区红树林中发现64 种害虫，其中14 种为主要害虫。

蒋学建等[22]综述了6 种红树植物上的14 种害虫，其中多为食叶蛾类。付小勇 等[23]总结了中国红树林32 种主要害虫基本情况。李志刚 等[24]对近20 年来红树林的虫害分析，认为危害较重的有海榄雌瘤斑螟、毛颚小卷蛾、丽绿刺蛾、白囊袋蛾Chalioides kondonis Mats.、蜡彩袋蛾Chalia larminati Heylaerts 和小袋蛾 Acanthopsyche subferalbata Hampson 等18 种。刘文爱 等[3]介绍了广西红树林主要害虫15 种和次要害虫12 种。范航清 等[25]则较为详尽地描述了危害广西红树林的30 种昆虫和2 种螨类。

通过对已有资料的统计[3-61]，目前已发现中国记录的红树林害虫（含螨类）共2 纲7 目55 科128种，以鳞翅目和半翅目为主，分别有67 种和34 种，占害虫总种数的52.4%和26.6%。鳞翅目以毒蛾科Lymantriidae、袋蛾科 Pcychidae 和螟蛾科 Pyralidae 种类最多，各有8 种；半翅目中种类最多的为盾蚧科Diaspididae 7 种、广翅蜡蝉科 Ricaniidae 5 种（表1）。

表1 红树林有害昆虫及螨类名录Tab.1 The list of pests and mites in mangrove forests in China

续表1Tab.1 （Continued）

续表1Tab.1 （Continued）

续表1Tab.1 （Continued）

寄主植物种类较多的害虫有八点广翅蜡蝉、蜡彩袋蛾、三点广翅蜡蝉Ricaniasp.、棉古毒蛾和小袋蛾，危害的红树植物，分别有 7、6、5、5 和 5 种。不同红树植物上的害虫种数差异较大，其中，无瓣海桑、桐花树、秋茄、白骨壤和海桑Sonneratia caseolaris等红树植物上的害虫种类较多，分别有45、45、37、32 和 20 种，主要为鳞翅目和半翅目害虫；黄槿Hibiscus tiliaceus、阔苞菊Pluchea indica和水黄皮Pongamia pinnata等半红树植物上发现的害虫种类较少；伴生植物上共发现18种害虫，也以鳞翅目害虫为主（图1）。

图1 不同红树树种上的害虫种数Fig.1 The number of pest species on different mangrove plants

对不同地区的统计发现，广东红树林的害虫种类最多，95 种；广西其次，49 种；而福建、海南、台湾、香港及浙江等地的害虫种类较少（图2）。

图2 不同地区红树林中的害虫种数Fig.2 The number of pest species in different areas

2 红树林主要害虫的特性

海榄雌瘤斑螟早期亦称广州小斑螟，分布于广东、广西、福建、台湾等地的红树林。主要以幼虫取食白骨壤嫩芽和叶，低龄幼虫取食量较小，中高龄幼虫取食量较大，部分蛀入果内危害繁殖器官，造成白骨壤生长不良，结实率低下[10-12，25，38，57]。该虫在福建1 a 发生6 代，危害时期为5—11 月；在广西、广东（深圳）1 a 发生 6 ～ 7 代，以 4 月中旬至 6 月下旬虫口密度较大；在广东（广州）1 a 发生7 代，4 月中旬至5 月上旬、8 月上旬至10 月下旬为数量高峰期[14，38，57]。

桐花树毛颚小卷蛾分布于广东、广西、福建、香港等地的红树林，专食桐花树[9，14]。其幼虫将叶片粘连在一起，取食桐花树叶肉，使叶片干枯脱落，影响桐花树生长、结果和观赏价值[9]。该虫在广西北部湾1 a 发生11 ～12 代，春季和秋季为危害高峰期；在福建1 a 发生7 代，于5 月下旬羽化后危害盛花期桐花树；在广东，5 月上旬到8 月中旬为其数量高峰期[9，13，44]。

棉古毒蛾分布于广东、海南、广西、台湾、福建等地红树林，主要危害无瓣海桑、海桑，少见于白骨壤、桐花树、秋茄林中[3，8，21，37]。其幼虫集中为害海桑，将相邻的叶片吃光，并且可以附在叶片、枝条上通过水流传播到周围林中[8]。该虫在广西、广东1 a发生 6 代，主要危害时间为 6—10 月[3，37]。在粤东地区，棉古毒蛾属于中度危险，需要加强监测和防控；但在广西，其天敌较多，通常情况下可以抑制其数量[3，21]。

蜡彩袋蛾又称蜡彩蓑蛾，主要分布于广西红树林，危害秋茄、桐花树、木榄Bruguiera gymnorrhiza、红海榄 Bruguiera stylosa、黄槿、白骨壤等，对秋茄、桐花树的危害最严重[3，33]。在广西沿海 1 a 发生1 代，于8 月中下旬开始羽化，9 月中下旬为害[3]。蜡彩袋蛾在秋茄林中呈聚集分布，虫口密度在红树林内滩、树高1.6 ～1.7 m 处最大[33]。除了危害秋茄、桐花树、红海榄和木榄等，蜡彩袋蛾还有可能对无瓣海桑有潜在危害[31]。

丽绿刺蛾分布于广东、广西、福建、浙江等地红树林，主要在福建省为害，危害树种为秋茄和桐花树[25，53，60]。在福建云霄和龙海红树林自然保护区，有超过100 hm2的红树植物受丽绿刺蛾危害[14]。丽绿刺蛾也是主要的食叶性害虫之一，在福建1 a发生2 代，第1 代发生于5—8 月，第2 代发生于7月到次年5 月，在林间主要分布于植物中上部树冠，下部较少[14，25，56]。

考氏白盾蚧分布于福建、广西、广东红树林，主要危害秋茄[3，15，39，53，59]。该虫以高密度聚集于秋茄叶脉两侧，吸食秋茄叶片的汁液，使叶面出现黄斑，叶片扭曲变黄容易脱落，从而影响秋茄生长。考氏白盾蚧在厦门地区发生严重，1 a发生6 代，3—6月数量较高；在广西也有发生但未有大面积危害[3，39]。

三点广翅蜡蝉主要分布于广西红树林，危害白骨壤、红海榄、无瓣海桑、秋茄、黄槿等，对白骨壤、红海榄、无瓣海桑危害较大[3，55]。该虫主要以成虫、若虫聚集于植株嫩枝、嫩芽、叶上吸食植物汁液，使植株营养不良；雌成虫可将枝表皮割破，将卵产寄主组织中，从而导致枝条枯死，影响新梢抽发。该虫在广西1 a 发生1 代，4 月中旬到5 月上旬为若虫盛发期，5 月下旬到6 月中旬为成虫盛发期[3]。

八点广翅蜡蝉分布于福建（厦门）、广东（深圳）等地红树林，主要危害秋茄、桐花树、白骨壤、小花老鼠簕 Acanthus ebracteatus、海漆 Excoecaria agallocha、海桑和无瓣海桑等。该虫的危害与三点广翅蜡蝉相似，也主要以若虫、成虫吸食叶和嫩芽汁液为害，其若虫分泌物可以诱发煤污病。该虫在深圳福田红树林1a 发生1 代，越冬卵4 月开始孵化，5月下旬到6 月下旬为若虫高发期，7 月为成虫高峰期[20，35]。

3 红树林虫害的防控技术

3.1 化学防治 一般采用低毒药剂。吴寿德等[11]利用低毒杀虫剂安泰杀虫威防治海榄雌瘤斑螟，防治效果可达94.74%；张文英[18]利用30%敌百虫防治迹斑绿刺蛾，施药2 ～4 d 后防治效果达96%以上。化学防治见效快、杀伤力强，但即使是低毒药剂，也易产生富集，从而对红树林生态系统及海洋生态系统产生危害，因此不建议使用。

3.2 生物防治

3.2.1 生物农药 生物农药以苏云金杆菌及其制剂的应用最广泛。吴寿德 等[11]利用苏云金杆菌、白僵菌等防治白骨壤上的海榄雌瘤斑螟，发现适宜条件下苏云金杆菌与阿维菌素复配而成的蔬丹防治率最高，可达100%，林间防治率98.1%；李罡等[38]采用Bt 制剂对海榄雌瘤斑螟进行林间防治实验，发现3 龄前使用 Bt 制剂非常有效，平均防治率90.61%。贾凤龙 等[26]也采用昆虫生长调节剂灭幼脲III 号对海榄雌瘤斑螟进行防治，发现叶背面喷洒灭幼脲III 号的防治效果较好，但需要注意有效的喷洒方式和对虾蟹等的影响；何雪香 等[29]应用2种印楝素农药防治桐花树毛颚小卷蛾、棉古毒蛾和海榄雌瘤斑螟，发现其效果较好，且与虫生真菌混合后效果更佳。

3.2.2 害虫天敌 目前发现有至少数十种红树林害虫天敌，包括寄生蜂、寄生蝇、捕食性蜘蛛、瓢虫、螳螂、食虫鸟等[3，6，10，21，40，44-55，57]。秦元丽 等[42]发现茧蜂科和赤眼蜂科4 种寄生性天敌对毛颚小卷蛾有较好的控制效果，寄生率最高可达95.6%；邓艳等[41]人利用螟黄赤眼蜂防治桐花树毛颚小卷蛾，平均防治率达75.73%；戴建青 等[28]结合寄生蜂、寄生蜂携带病毒的“生物导弹”等技术，对海榄雌瘤斑螟进行防治，发现综合防治效果达 44.3% ～74.2%，能有效的控制海榄雌瘤斑螟的危害。

生物防治是目前红树林害虫防治的主要方法，其副作用小，且不会对环境产生有害影响，但多集中于Bt 及其制剂、寄生蜂或二者结合等寄生性防治方法，对红树林及其周边的捕食性天敌如某些蜘蛛、鸟类、瓢虫、食虫虻等关注较少。

3.3 物理防治 主要采用水冲、灯光诱捕、粘虫板等措施。范航清 等[12]认为可以在害虫发生初期，用水枪对受害白骨壤进行海水冲淋。李德伟等[44]、秦元丽 等[42]使用黑光灯诱捕桐花树毛颚小卷蛾，每晚可捕获300 头左右，有较好的防治效果。王林聪等[43]利用不同波长的诱虫灯对红树林害虫进行诱捕，共诱捕到害虫81 种，优势种为海榄雌瘤斑螟、八点广翅蜡蝉、毛颚小卷蛾。徐华林 等[5]应用粘虫板防治八点广翅蜡蝉，在高峰期每板可以诱捕到约73 头。

此外，曹庆先 等[62-63]基于ArcView GIS、遥感技术等建立了广西红树林害虫信息管理系统和害虫监测模型，可以对害虫的种类、特征、发生时间、地点、危害情况等进行监测和查询，极大便利了害虫防控工作。

为提高害虫的防治效果，未来需要加强对捕食性天敌的研究，综合采用寄生性天敌、捕食性天敌防治与物理防治结合的防治方法，结合遥感、GIS 等信息技术，提高虫害防治效果。

4 虫害的暴发原因和机制

目前，有关红树林虫害的研究多集中于害虫的生物学特性、种群动态和防治等方面，对虫害暴发的原因和机制研究较少。通过对已有文献资料的整理分析，推测红树林虫害暴发的可能原因主要有以下几点:一是红树林生境的变化；二是红树林结构和稳定性的改变；三是害虫的适应能力较强。

4.1 红树林生境的变化

4.1.1 非生物因素 非生物因素表现为气候、水文、土壤等的变化。气候条件如温度、湿度、降水的变化可以直接影响害虫的生长发育、繁殖等活动，进而影响害虫的数量，如范航清 等[25]认为2004 年海榄雌瘤斑螟大暴发可能与当时广西平均气温偏高、降水量偏少及日照时间偏多等异常气候有关。水文条件的变化也可能会影响害虫的发育、传播和淹水特性以及部分水生天敌昆虫（如蜻蜓）的发育等。

4.1.2 生物因素 生物因素主要为捕食性蜘蛛、鸟类以及害虫的天敌昆虫等减少，如深圳福田红树林的昆虫天敌种数从1994 年的37 种降至1997 年的13 种，鸟类种数也从87 种降至47 种，天敌的减少使红树林害虫失去了有效的制约，从而容易暴发成灾[10，24，26]。

4.2 红树林结构和稳定性的变化 由于城市化建设等人为原因，红树林及其周边的植被类型减少，生态环境逐渐恶化；而一些单一红树植物如秋茄、白骨壤等的大面积种植，使红树林的生物多样性下降，生态系统健康状态恶化，稳定性减弱，受害虫影响的几率增大[24]。

4.3 害虫的适应能力较强 红树林具有高盐、强光照、间歇性淹水等特点，且红树植物多含有丹宁，但一些害虫对这些逆境有较强的适应性，因而造成暴发灾害的概率较大。例如，丽绿刺蛾对海水浸泡有较强的抗逆性，这是丽绿刺蛾在红树林成灾的主要原因[56]。并且一些害虫的繁殖力较强，如海榄雌瘤斑螟平均产卵量103 粒，棉古毒蛾平均产卵量383粒，蜡彩袋蛾每雌产卵量450 粒以上，柚木驼蛾每雌产卵量最高800 粒以上，这些害虫在适宜条件下非常容易大量繁殖[3，6，25]。

5 展望

近些年来频繁暴发的虫害严重影响了红树林生态系统的健康水平，但是对于虫害暴发的机制和原因还缺乏深入了解，并且除少数主要害虫外，对大部分其他种类的害虫还缺乏认识，防治方面也主要依赖寄生性天敌防治，对原生环境中捕食性天敌的研究还非常缺乏。为了提高红树林生态系统的健康状态，对今后红树林虫害研究提出以下建议:

第一，继续加强对红树林害虫的生物学特性、遗传特性及其暴发机制等方面的研究，尤其是阐明虫害与红树林结构功能、多样性的关系，对非主要害虫的潜在危害性也要加以注意，从而为虫害的防控提供更为丰富的背景资料和信息。

第二，在红树林生态恢复和再植过程中，应加强害虫种源的检疫，做到源头控制；同时通过优良抗虫植物品种的选育或适宜物种的栽培，降低红树林群落虫害风险。此外，选择适宜的红树林造林地，优化植物配置，避免大规模单一化的红树林种植，提高红树林群落的多样性。

第三，在虫害防治方面，需要加强红树林害虫综合治理技术的研发，以生物防治技术为主，综合Bt、寄生蜂等寄生性天敌和食虫鸟、蜘蛛等捕食性天敌以及灯诱、粘虫板等物理方法等，更有效、有针对性地治理虫害。

第四，充分利用遥感、GIS 等信息技术完善红树林害虫的监测网络，同时通过生态模型的构建预测虫害暴发的可能性及过程，力争在红树林虫害暴发之前或初期加以控制；

第五，提高红树林生态系统的管理力度，减少旅游、养殖、挖捕以及排污等人为干扰的影响，维持红树林群落的生物多样性及功能的稳定性。