铲头堆砂白蚁原始繁殖蚁形成的周期

黄珍友，刘炳荣，曾文慧，夏传国，李志强

（广东省生物资源应用研究所，广东省动物保护与资源利用重点实验室，广东省野生动物保护与利用公共实验室，广东广州 510260）

铲头堆砂白蚁Cryptotermes declivisTsai et Chen 属木白蚁科Kalotermitidae 堆砂白蚁属CryptotermesBanks，是我国重要蛀木害虫之一，主要蛀蚀干木材、木制品等。因其在干木中筑巢生活和取食，故被称为干木白蚁，产生次生繁殖蚁能力强，且极易扩散为害[1]。铲头堆砂白蚁主要通过两种途径扩散传播，一是可随寄主木材从原分布区被转运到新的地区而进行传播，二是有翅繁殖蚁分飞进行自然扩散传播[2]。据记载，铲头堆砂白蚁分布于我国南部的浙江、四川、贵州、云南、福建、广西、广东（台山、潮州、肇庆、湛江、南海、东莞、广州、乳源、连山、佛山、新会）、海南等地[3]，并有不断蔓延之势。近年来笔者在广东珠海和澳门也有发现。海南和广东湛江地区的木制品遭受该种白蚁的危害尤为严重[2]。铲头堆砂白蚁在干木内繁殖，不筑外露蚁路和定型蚁巢，为害初期极难发现，从创建新群体开始直至群体成熟产生有翅原始繁殖蚁分飞前隐蔽为害。随着危害程度的加剧，在其危害物表面出现一些直径约1 mm 的蛀孔，此时木材、木制品已严重受蛀蚀[2]。铲头堆砂白蚁原始繁殖蚁自行配对钻入洞后，会用分泌物把洞口封闭，抗外界干扰，在洞内取食、活动、排泄、繁殖，木块表面难以发现配对群体是否存活，对其生活史的认识也有限，因此铲头堆砂白蚁的发现和防治都比较困难。

目前，截头堆砂白蚁Cryptotermes domesticus（Haviland）新建群体的形成、发展、发育及生活周期以及不同树种木材对其初见群体的影响已有研究报道[4-7]，但对铲头堆砂白蚁的生物学与生态学研究报道较少[8]。铲头堆砂白蚁原始繁殖蚁分飞扩散是其最主要的繁殖扩散途径，袁舜姜等仅初步观察了铲头堆砂白蚁成熟群体有翅原始繁殖蚁的分飞条件[8]，但铲头堆砂白蚁究竟发育多少年新群体才达到成熟，从群体中飞出下一代有翅原始繁殖蚁进行新的扩大危害，迄今为止国内外未见报道。

本文通过似桂木Paratocarpussp.、团花Anthocephalus chinensis（Lam.） Rich.et Walp.和球花豆Parkiasp.作为铲头堆砂白蚁的食料，在室温下对其饲养，让原始繁殖蚁自行配对，从而了解其原始繁殖蚁配对至下一代有翅繁殖蚁飞出的生活周期，为今后深入开展该白蚁的生物学研究奠定基础，为检疫、防治工作提供参考。

1 材料与方法

1.1 供试白蚁 铲头堆砂白蚁采于广东省湛江市徐闻县。在铲头堆砂白蚁分飞前，将带有该种白蚁的木料，放在实验室 90 cm ×50 cm ×70 cm 的大玻璃饲养缸内室温饲养，盖上通气的盖，为保持湿度，饲养缸内用玻璃瓶放置适量的自来水，瓶口用透明网纱套好，待有翅原始繁殖蚁从木料中飞出。

1.2 白蚁食料 基于笔者前期对截头堆砂白蚁群体和铲头堆砂白蚁群体的取食试验[4，6]，本试验选择没有任何虫害的似桂木、团花和球花豆为铲头堆砂白蚁的寄主材料，把这些木材分别切成6 cm×5 cm × 5 cm 的小木块，在木块两端各钻直径0.25 cm，深1.5 cm 的小孔，将这些木块分别放入铲头堆砂白蚁的大玻璃饲养缸内，供飞出来的有翅原始繁殖蚁自行配对，进入木块取食及筑巢。

1.3 饲养与观测 分别在2002 年使用似桂木，2003 年使用团花，2007 年使用球花豆，室内常温饲养铲头堆砂白蚁。原始繁殖蚁（图1）放在直径30 cm、高30 cm 的透明玻璃饲养缸内自行配对。基于前期关于群体存活率的观测，为了确保试验中每个饲养缸内的配对群体有存活的白蚁群体，每缸放入30 对同期配对的群体。

图1 铲头堆砂白蚁有翅原始繁殖蚁Fig.1 Alate of Cryptotermes declivis

为保持湿度，饲养缸内用小玻璃瓶放置适量的自来水，玻璃瓶口用透明网纱套好。此外，为避免其它昆虫进入，用透明网纱把饲养缸口套好，盖上通气的透明玻璃盖，每周观察试验群体1 次，了解饲养缸内是否需要添加水，以及确认是否有其它昆虫以及壁虎等从通气口进入饲养缸内。2 a 后，在铲头堆砂白蚁分飞期，每天观察试验群体一次，了解其新建群体内下一代有翅原始繁殖蚁飞出的生活周期，记录有翅原始繁殖蚁出现分飞时的温湿度。每年随机选取洞口封闭的群体解剖，了解新建群体的发育状况（图2）。实验室内采用日温湿度自动记录仪器（ZJ1温湿计）记录温湿度的变化情况。

1.4 数据分析 采用 SPSS 17.0 的 One-Way ANOVA 分析的LSD 法，对不同年份间配对的铲头堆砂白蚁新建群体的分飞成熟年龄进行差异显著性分析。基于Spearman 相关分析，对铲头堆砂白蚁群体不同成熟周期与分飞期温度、湿度及存活群体数之间相关性进行差异显著性检验。

图2 铲头堆砂白蚁群体Fig.2 Colony of Cryptotermes declivis

2 结果与分析

2002，2003，2007 年自行配对的铲头堆砂白蚁新建群体，最快需要经历4 a 发育成熟，飞出有翅繁殖蚁，有些群体需要经历5 ～6 a 才发育成熟。铲头堆砂白蚁新建群体的成熟周期不尽相同，但在似桂木、团花和球花豆作为寄主材料之间群体成熟周期无显著性差异（F2，7=0.175，P=0.843）（表 1）。

表1 不同寄主材料中铲头堆砂白蚁群体分飞的比较Tab.1 Comparation on Cryptotermes declivis swarming in different host wood

2002 年4 月似桂木中自行配对的群体最早于2006 年4 月27 日飞出有翅原始繁殖蚁，分飞时温度27 ℃，相对湿度81.0%，当日室内平均温度27.3 ℃，平均相对湿度81.5%；第11 天后，第2 次飞出有翅原始繁殖蚁，分飞时温度27.5 ℃，相对湿度79.0%，当日室内平均温度28.4 ℃，平均相对湿度80.3%。似桂木中配对饲养的群体有些需要经历 5 ～6 a 才发育成熟。

2003 年4 月团花中自行配对饲养的群体在2007 年4 月30 日首次飞出有翅原始繁殖蚁，分飞时温度25.0 ℃，相对湿度74.0%，当日室内平均温度25.4 ℃，平均相对湿度74.3%；其后的第4 天，飞出有翅原始繁殖蚁，分飞时温度26.5 ℃，相对湿度67.0%，当日室内平均温度26.5 ℃，平均相对湿度70.3%。2003 年4 月同期配对的群体有些也需要经历5 ～6 a 才发育成熟。

2007 年4 月球花豆中自行配对饲养的群体，5 a后，于2012 年5 月3 日第1 次飞出有翅原始繁殖蚁，分飞时温度27.0 ℃，相对湿度83.0%，当日室内平均温度27.9 ℃，平均相对湿度84.5%；4 d 后，该群体第2 次飞出有翅原始繁殖蚁，分飞时温度26.5 ℃，相对湿度 85.0%，当日室内平均温度26.5 ℃，平均相对湿度85.3%。同期配对的群体有的也需要经历6 a 才发育成熟。

相关性分析显示，群体成熟周期与本研究期间温度、湿度之间均无显著相关性（P＞0.05），与饲养缸内存活的群体数存在显著相关性（ρ =-1，P＜0.05）（表2）。饲养缸内存活群体数量越多，分飞成熟年龄会相对较短，而存活群体数量少，分飞成熟年龄会比较长。

表2 铲头堆砂白蚁群体成熟周期与环境条件的相关性Tab.2 Correlation coefficient between mature cycles and environment conditions on Cryptotermes declivis

3 结论与讨论

铲头堆砂白蚁隐蔽为害，其生活周期不详。在广州室温条件下研究显示，铲头堆砂白蚁原始繁殖蚁配对形成新建群体后，重新发育产生下一代有翅繁殖蚁飞出，生活周期为4 ～6 a。铲头堆砂白蚁新建群体的分飞成熟年龄不尽相同，与环境中群体大小及多少密切相关。Korb 和Katrantzis 研究认为，环境因素会影响堆砂白蚁Cryptotermes secundus繁殖蚁的发育[9]。黄珍友 等曾对截头堆砂白蚁进行了研究，该群体个体的发育及生殖蚁的产卵前期以及卵的孵化期和原始繁殖蚁的形成均受温度、湿度的影响，在相同的湿度条件下，不同温度对个体发育影响尤为突出，其生殖蚁温度低于18 ℃不能产卵，温度低于20 ℃卵不能孵化出幼蚁，群体中的若蚁不能形成原始繁殖蚁[10-12]。在室温条件下，截头堆砂白蚁群体成熟周期与周边群体数量显著相关，而与室内温度、湿度的差异没有显示出显著相关性，但是不同野生群体成熟周期可能仍受到微环境温度、湿度差异的影响。例如有研究认为低温是抑制乳白蚁分飞的重要环境因子[13]。本试验的铲头堆砂白蚁新建群体的生殖蚁可能由于个体差异的存在，在配对的当年12 月中旬，解剖群体时发现产卵2 ～6 粒不等，产卵始期也不等，如在配对当年产卵较迟，卵孵化出幼蚁也会迟，而且该种白蚁卵的孵化历期较长（另文发表）。迟孵化的这些幼蚁，在12 月至次年2 月期间，广州平均温度一般低于18 ℃，在这期间，幼蚁发育受到影响，部分群体的幼蚁会被冻死，有部分群体的幼蚁会全被冻死，这在配对后至翌年2 月中旬解剖同期配对的群体时可观察到有幼蚁和卵群体、幼蚁群体、无幼蚁和无卵群体以及只有卵的群体；群体中未孵化的卵，只能等到翌年的2 月中旬后才能孵化出健康幼蚁；没有幼蚁没有卵群体的生殖蚁也只能等到翌年的2 月中旬后才能产卵。由于这些因素的存在，导致新建群体的幼蚁和若蚁发育程度不一，有些群体的子代还在幼蚁阶段，有些群体的子代有少量幼蚁已发育至若蚁，而若蚁和幼蚁在不断的生长发育过程中，若蚁比幼蚁较早的形成原始繁殖蚁。因此，自然条件下，除周围该种白蚁群体数量影响到群体的发育周期外，环境温度对新建群体的发育与分飞成熟周期也密切相关。

铲头堆砂白蚁有翅成虫出现分飞，说明群体发育已近5 a，因此需要在其危害区定期检查建筑物的木结构、木制品，以及干木材和古树、老树的干枯部位的白蚁活动迹象。加强有害白蚁的木材检疫，尽早控制危害，避免有翅原始繁殖蚁分飞扩散传播是防治铲头堆砂白蚁的重要措施。

志谢：特别感谢广东省生物资源应用研究所平正明副研究员对白蚁的鉴定，广东省林业科学院谭秋祝高级工程师对木材树种的鉴定，以及中山大学鲍若峪高级工程师、孙力工程师对温湿度仪器的校正。