土地利用方式对湖泊洲滩湿地植物生物量的影响——以西洞庭湖国家级自然保护区为例

彭玲莉，亢 丹，2，鄢郭馨，杨凌帆，3，曾伟坤，雷 霆

（1.北京林业大学，北京 100083；2.中国人民大学，北京 100872；3.北京师范大学，北京 100875；4.西洞庭湖国家级自然保护区管理局 蒋家嘴分局，湖南 常德 415000）

洞庭湖地处湖南省北部，是我国第二大淡水湖[1]，拥有抵御洪水、调节径流、蓄洪防旱、调节气候及提供水资源等重要的生态功能[2]。西洞庭湖国家级自然保护区位于洞庭湖西部，是整个洞庭湖重要的组成部分，被列入国际重要湿地名录。20世纪80年代开始，洞庭湖区域大规模种植杨树[3]，严重压缩了苔草Carex chinensis、芦苇Phragmites australis等原生湿地植物的生存空间[4]，改变了湖区湿地植被结构[5]，破坏了自然湿地洲滩的完整性与原真性，对洞庭湖生态环境造成了严重危害。为了恢复不断退化的湿地生态系统，2010年起，西洞庭湖国家级自然保护区管理局针对保护区内15.61 hm2杨树林开展退林还湿工程。至今，退林还湿工程已开展8 a，保护区的核心区和缓冲区内的杨树已全部砍伐，形成了以杨树种植区域（分布于实验区）、退林还湿区域及天然洲滩3 种土地利用方式为主的土地格局，其间的生态特征差异是检验退林还湿工程对生态系统的恢复成效、指导未来恢复工作开展的重要依据。生物量是整个生态系统物质循环与能量流动的基础[6]，是生态系统健康测度的一个重要指标[7]，也是推断湿地生态系统服务功能变化相对精确的方法[8]，能够表征植物的生长状态和当地自然环境的变化动向[9]。湿地植被生物量是衡量湿地生态系统稳定性和健康水平的重要评价标准，常用于反映气候变化和人类活动对植被的影响，是衡量湿地生态系统功能状况的重要依据[10]，且对于湿地生态系统退化状况有着较为突出的指示作用[11]。本研究以2015年11月西洞庭湖生态调查数据为基础，以湿地植物群落的地上生物量来表征不同土地利用方式下湿地生态系统的功能状况，探究杨树种植与退林还湿工程对西洞庭湖湿地生态系统功能的影响，为受损湿地生态系统的恢复与重建提供理论参考[12]。

目前，关于土地利用方式对植被生物量影响的研究更多针对草原生态系统，探讨放牧、割草、围封草地等不同草地利用方式对草地生物量的影响[13-16]，而针对湿地生态系统中土地利用方式对生物量影响的研究较少。部分结果表明，不同草地利用方式下，地上净初级生产力没有显著的变化，但对地上植被群落的组成结构存在显著影响[15]，也有研究表明土地使用方式显著影响了植物生物量[17]。诸多研究表明，生物多样性、演替阶段、土壤水分、营养状况、放牧强度、纬度梯度、海拔等是影响生物量的主要因素[9,18-20]，其中土壤水分对于湿地植被生物量的空间分布规律起到了决定性作用。同时，过往研究发现物种丰富度和地上生物量呈显著正相关，随着物种丰富度的增加，生物量也随之升高，且物种丰富度是指示生态系统退化程度的重要指标[11]。因此，本研究在前人研究的基础上进一步探讨了土壤含水率和物种丰富度与湿地植物地上生物量的相关关系。

本研究结合西洞庭湖的特点，采用收获法及模型法计算西洞庭湖不同土地利用方式下洲滩植被地上生物量。用杨树种植区域、退林还湿区域、天然洲滩区域湿地植物群落的地上生物量来表征退化湿地、处于恢复过程湿地、天然湿地这3 种状态下湿地生态系统的功能差异，并探讨了土壤含水率与物种丰富度这两个因子对植被生物量的影响，以期解决以下3 个科学问题：1）利用和恢复工程是否对洲滩湿地土壤含水量和物种丰富度产生影响？2）土地利用方式对洲滩湿地生态系统功能是否有影响？3）不同土地利用方式下土壤含水率与物种丰富度和洲滩湿地生态系统功能的关系如何？通过以上问题探索土壤含水率和物种丰富度在湿地恢复过程中所起的作用，进而为今后西洞庭湖湿地恢复工程提供技术指导。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于湖南省常德市西洞庭湖国家级自然保护区内，属亚热带季风湿润气候区，热量较丰富，雨量充沛，区域内年平均气温16.4～17.0 ℃，年均降水量为1 328.8 mm，区域内地带性土壤为红壤[21]。西洞庭湖洲滩湿地总面积为2.696 万hm2，其中部分地区人类活动较为频繁，主要表现在围湖垦殖以及洲滩造林这两方面[22]，除去了半洲半沼湿地面积之后的洲滩中，人为种植面积达洲滩面积的67.92%，而天然原始植被面积仅占32.08%[23]。

西洞庭湖国家级自然保护区的核心区和缓冲区的杨树砍伐已全部完成，现存3 种主要土地类型。根据其利用方式的不同可分为：杨树种植区域、退林还湿区域、天然洲滩区域。

1.1.1 杨树种植区

人工杨树林地区是湖区内以杨树种植为主的洲滩，洲滩内广泛种植意大利杨Populus australis，并采取挖沟抬垄的措施以降低淹水对杨树生长所带来的不利影响。杨树的大量种植使西洞庭湖滩涂大面积减少，造成湿地和物种栖息地的“岛屿化”和“片段化”，原生性湿地生态系统结构遭到破坏，使得天然湿地景观向陆生林地景观方向转化[24-25]。杨树种植区主要位于自然保护区的实验区，与另外两个区域相邻。该区域作为调查和统计分析中的对照组。

1.1.2 退林还湿区

退林还湿区是对杨树进行砍伐后实施自然恢复的地区，恢复时间1～5 a，主要位于自然保护区的核心区与缓冲区。恢复地内仍存在许多排水沟渠，植被种类较杨树林地区更丰富，长势较好，苔草、荔枝草Salvia plebeia、风花菜Rorippa globosa等植物生长迅速，洲滩内人为干扰相对较少。

1.1.3 天然洲滩区

天然洲滩是西洞庭湖原生生态系统，地形平坦，存在泥炭地、水域生境和成片的草洲，洲滩内以虉草Phalaris arundinacea、苔草等草本植物为主，主要分布在自然保护区的核心区，是恢复工程的最终目标状态。在本次调查范围内，退林还湿区及天然洲滩均为草本植被。

1.2 样方设置与样品采集

此次实验将采样点设置在3 种不同土地利用方式下的西洞庭湖洲滩湿地，分别是杨树林（28°51′ N, 112°11′ E）、退 林 还 湿（28°49′ N, 112°12′ E）以及天然洲滩（28°53′ N, 112°13′ E）。在每个样地采样点设置20 m×20 m 的大样方5个（即5 个重复），每个样方间隔200 m，利用五点取样法对样方内的草本植物设置1 m×1 m的样格5 个，共计75 个样格。对杨树林采样点每个样方中的乔木做每木检尺，记录乔木的胸径、冠幅及树高。剪取样格内随机的1/4 面积内所有的地上生物量（包括枯落物和枯死植物），装在塑料袋中，带回实验室，使用精度为0.000 1 g 的电子天平称取鲜质量并记录数值。然后用牛皮纸装植物置于烘箱内以60 ℃烘干48 h（直至样品质量不变）后取出，称取干质量并记录。在获取草本生物量的同时，使用土壤含水率测定仪（HH2 Moisture meter）测量样格的土壤含水率，每个样格测量3 次，取平均值。

表1 不同土地利用方式下的样地基本信息Table 1 Basic information of different land-use patterns

1.3 地上生物量的计算

由于3 个样地中杨树种植区域存在高大乔木，天然洲滩与退林还湿区内仅有草本，因此两个区域的地上生物量即为该区域内草本的地上生物量；而杨树林区除了林下的草本植物，主要的地上生物量来源为种植的杨树，因此，该地区地上生物量为草本地上生物量与乔木地上生物量的总和。

1.3.1 草本地上生物量的计算

采用收获法收集草本植物样品，称干质量，对样地内草本植物的地上生物量进行计算，即对湿地的绿色量、立枯量和凋落量累积相加，烘成恒质量后，该质量便可代表单位时间内的生物量[26]。利用公式（1）对每个样方的地上生物量进行计算：

式中：xi为每个样方中草本植物的地上生物量。

1.3.2 乔木地上生物量的计算

使用生物量模型计算的方法对乔木地上生物量进行计算。欧阳硕龙等人[21]根据环洞庭湖防护林的森林群落和树种分布特点，实测样本乔木的生物量，利用树木各部分生物量之间存在的相关关系，以树高、胸径为变量构建了各分量生物量模型通式，共构建了马尾松、白栎、杨树、枫香、刺槐5 个主要建群种的生物量模型。这个模型的测算因子简单易得，具有较好的拟合精度和预估水平，本次实验涉及乔木杨树的生物量便依据此模型计算。根据方程，可得到样方中每株乔木的地上生物量，对每个样地内5 个样方的乔木地上生物量取均值，便得到该样地的乔木地上生物量。每株乔木地上生物量即为各组分地上生物量之和。具体方程见表2。

表2 杨树初级生产力计算模型†Table 2 Poplar primary productivity calculation model

1.3.3 物种丰富度的计算

物种丰富度指数反映物种的丰富程度，是对一个群落中所有实际物种数目的测量。但在实际野外工作中，很难完全记录一个群落内所有的物种种类和数量，所以通常测定群落样方内的物种，已有研究多用单位面积内的物种数量来表示物种丰富度[27]。本研究选取了Margalef 物种丰富度指数（DMg）。计算公式为：

式中：S为物种数目；N为观察到的植物物种个体数之和。

1.4 数据分析

为了探讨不同土地利用方式对土壤含水率、物种丰富度、地上生物量的影响，及土壤含水率与物种丰富度和植物群落地上生物量的相关关系，使用单因素方差分析分别对3 个区域土壤含水率、物种丰富度和植被地上生物量进行比较，若差异显著则进行多重比较（Tukey HSD）；除此之外，使用线性回归的方法探讨土壤含水率和物种丰富度与地上生物量的相关关系。以上的过程均使用SPSS22.0 和Sigmaplot12.5 完成。

2 结果与分析

2.1 不同土地利用方式下洲滩土壤含水率与物种丰富度的差异性

单因素方差分析表明，3 种土地利用方式下的土壤含水率差异显著（P＜0.001），天然洲滩土壤含水率最高，退林还湿区域的含水率最低（P＜0.05） （图1）。杨树林区域和退林还湿区域的物种丰富度显著高于天然洲滩区域（P＜0.001）（图2），但二者物种丰富度不存在显著差异（P=0.14）。

图1 不同土地利用方式下土壤含水率的差异Fig.1 Differences in soil water content between different land-use patterns

图2 不同土地利用方式下物种丰富度的差异Fig.2 Differences in species richness under different land use patterns

2.2 不同土地利用方式下洲滩植被地上生物量的差异性

土地利用方式显著影响植被地上生物量，单因素方差分析表明不同区域存在显著差异（P＜ 0.001）；杨树林种植区地上生物量显著高于退林还湿区（P＜0.001）和天然洲滩（P＜0.001），而退林还湿区与天然洲滩差别则较小（P=0.22；图3）。

杨树是一种速生树木，在短时间内迅速积累，增加了杨树种植区的地上生物量。除去杨树林中人为种植的乔木地上生物量，进一步对3 个样地内草本的地上生物量进行了比较。不同土地利用方式下草本植物地上生物量存在着显著差异（P＜0.001），其中杨树种植区的草本植物地上生物量远低于退林还湿区（P＜0.05）和天然洲滩（P＜0.001），天然洲滩高于退林还湿区（P＜ 0.001；图4）。

图3 不同土地利用方式下地上生物量的差异Fig.3 Differences in aboveground biomass under different land use patterns

图4 不同土地利用方式下草本植物地上生物量的差异Fig.4 Differences in aboveground biomass of herbaceous plants under different land use patterns

2.3 不同土地利用方式下土壤含水率与地上生物量的相关关系

回归分析表明，土壤含水率与地上生物量之间无显著相关关系（P=0.805，R2=0.000 8；图5）。

为去除杨树林乔木生物量对回归造成的影响，仅选取杨树种植区、退林还湿区以及天然洲滩草本植物地上生物量数据进行分析，结果显示土壤含水率与草本植物地上生物量呈正相关，草本植物地上生物量随着土壤含水率的增加而增加，（P＜0.001，R2=0.16；图6）。当人工种植的乔木存在的时候，会很大程度上破坏原有自然生态系统内土壤含水率与生物量之间的相关关系。

2.4 不同土地利用方式下物种丰富度与地上生物量的相关关系

结果显示，物种丰富度与草本植物地上生物量存在线性相关关系，草本植物地上生物量随着物种丰富度的增加而下降（P＜0.001，R2=0.2；图7）。

图5 不同土地利用方式下土壤含水率与地上生物量的 相关性Fig.5 Regression correlation between soil water content and aboveground biomass under different land use patterns

图6 不同土地利用方式下土壤含水率与草本植物地上生 物量的相关性Fig.6 Regression correlation between soil water content and above-ground biomass of herbaceous plants under different land use patterns

图7 不同土地利用方式下物种丰富度与草本植物地上生 物量的相关性Fig.7 Correlation between species richness and aboveground biomass of herbaceous plants under different land use patterns

3 结论与讨论

3.1 利用和恢复工程对洲滩湿地土壤含水率和物种丰富度存在影响

杨树种植区域土壤含水率低于天然洲滩区域，表明该土地利用方式能够对洲滩湿地土壤含水率产生影响；退林还湿区域土壤含水率低于杨树种植区域，表明退林还湿工程开展同样对洲滩湿地土壤含水率存在影响。天然洲滩长期处于水淹状态[28]，地势平坦，土壤中的水分得以留存，因此天然洲滩区域土壤含水率最高。杨树林乔木树冠层蒸腾作用较强[4]，且为提高杨树的生长速率，种植区域抬高了垄面，使垄面的相对淹水高度降低和淹水时间减少[29-30]，杨树的种植加速了土壤水分的散失[4]，改变了湿地生态系统生境[11]，降低了土地生产力[31]。退林还湿区受到排水地形的限制，且先锋物种生长旺盛，缺乏郁蔽环境，导致水分大量蒸发[32]，因此土壤含水率最低。

杨树种植区域物种丰富度高于天然洲滩，表明该土地利用方式改变了洲滩湿地物种丰富度；退林还湿区域物种丰富度与杨树种植区域无差异，表明恢复工程的开展并未对洲滩湿地物种丰富度产生直接影响，但改变了植物群落物种组成。杨树种植使得林分郁闭度增加，透光度降低，林下草本植物层组织结构发生变化，增加了林下环境异质性，提高了物种丰富度[32]；同时杨树种植改变了草本植物群落物种组成，主要体现为耐荫的物种对喜光物种的替换[3]。退林还湿区生境复杂，且清除乔木遮蔽后有利于喜光物种生长，萌发了以积雪草和活血丹等为代表的先锋物种[33]，因此物种丰富度高于天然洲滩区域。而天然洲滩形成了以芦苇、苔草、南荻等为优势种的稳定群落[32]，优势种苔草盖度在90%以上，使得该区域物种丰富度较低。但自然演替状态下的湿地生态系统服务功能价值总量高，支持和调节服务价值显著，对湿地生态系统结构的稳定和健康发展具有重要意义[34]。

3.2 土地利用方式对洲滩湿地生态系统功能存在影响

3 种土地利用方式下植被地上生物量和草本植物地上生物量均存在显著差异，杨树种植区植被地上生物量高于其他两区，天然洲滩草本植物地上生物量高于其他两区，表明土地利用方式对洲滩湿地生态系统功能存在显著影响。由于单一的高大乔木增加了群落的生物量，杨树种植区域生物量远高于其它两个区域，但同时群落的生态结构发生变化，致使自然生态系统逐渐向陆生生态系统演替发展[32]；因此，本研究进一步对比了3 种不同利用方式下草本植物的地上生物量，结果表明天然洲滩区域生物量远高于杨树种植区域和退林还湿区域。原因可能为天然洲滩长期处于水淹状态，夏季洪水可以为土壤带来丰富的营养物质[35]，使该区域土壤更为肥沃，因此植物长势良好，优势种苔草和芦苇等平均高度均在60 cm以上，苔草盖度在90%以上。同时，由于上层乔木的遮蔽作用影响了林下植被的光合作用与营养吸收，使得林下主要分布着小型草本植物如风花菜等，相对密度小，使得杨树种植区域草本植物地上生物量较低[36]。而进行退林还湿恢复工程之后的区域，草本群落地上生物量高于杨树种植区，表明退林还湿区生态系统功能趋于改善。说明湿地生态系统具有自我恢复能力，只要减少人为干扰，给予其充分的恢复条件，生态系统就能向着良好的方向发展[37]。

3.3 不同土地利用方式下土壤含水率和物种丰富度与地上生物量显著相关

不同土地利用方式下土壤含水率与草本植被地上生物量呈正相关，物种丰富度与草本植被地上生物量呈负相关，表明土壤含水率和物种丰富度对于修复退化湿地及生态系统功能具有重要意义。土壤水分是植物生存和生长的物质基础。土壤含水率是植物生长的关键，因为它可以直接影响到根系与微生物呼吸，因此土壤含水率差异会显著影响地上生物量[38]。本研究结果表明，土壤含水率越高，草本地上生物量越高，而植被生物量的提高也有利于增强土壤的保水能力[39]。土壤含水率与草本地上生物量呈正相关，说明在一定条件下通过人为改变土壤水分，能够促进退化湿地进行一定程度的恢复[40]。同时本研究发现随着物种丰富度的增加，生物量随之降低，与过往针对草原生态系统中物种丰富度与生物量的研究不符[14]，这表明湿地生态系统具有特殊性，尤其是天然洲滩区域，其土壤水分和养分条件较为适宜，使得湿地植被较好地生长，有利于生物量的积累；但由于苔草等优势种生长茂密，盖度极大，挤占了其他植物的生存空间，从而降低了物种丰富度。不同土地利用方式下湿地植物群落地上生物量的变化不仅取决于不同物种自身生长特征，更受其生境质量变化的影响[19]。综上所述，土壤含水率与物种丰富度可作为湿地生态系统功能和湿地退化情况评价体系中的辅助性指标。后续退林还湿工程开展可考虑人为增加土壤含水率与移植苔草等优势物种等措施，促进退林还湿区域向天然洲滩湿地的演替。