滇中高原森林凋落物不同分解阶段C、N、P的化学计量特征及种间差异

施昀希，陈奇伯，黎建强

（1.西南林业大学 生态与环境学院，云南 昆明 650224；2.云南省林业调查规划院，云南 昆明 650224）

森林凋落物对维持森林生态系统物质循环和能量循环起到重要的作用[1-2]。森林凋落物分解能使养分归还于土壤层，激发微生物和酶的活性，维护土地生产力，是森林生态系统养分循环的一个重要过程[3]。森林凋落物的分解使得含有丰富营养元素的有机化合物降解为简单的小分子[4]，从而形成土壤腐殖质，调控整个森林生态系统的物质循环功能。马祥庆等[5]早期将凋落物的分解程度划分为未分解层（Un-decomposed layer）、半分解层（Semidecomposed layer）、已分解的凋落物层（Decomposed layer）；Berg 等[6]也根据研究欧洲赤松凋落物的分解，将自然状态下的凋落物分解划分为凋落物分解早期（Early stage）、凋落物分解后期（Late stage）、近腐殖质阶段（Humus-near stage），不同阶段的凋落物质量不同，划分标准相似，主要用以表现从新鲜凋落物到腐殖质阶段整个凋落物分解的过程。森林凋落物从新鲜状态到腐殖质的分解过程中会释放大量营养元素，其中氮和磷对植物的生长起到重要作用[7]，并且在凋落物分解过程中养分的质量和释放模式会不断发生变化，其养分元素含量又会影响凋落物的分解[8-9]，尤其是C∶N、C∶P、N∶P 值对凋落物降解有重要指示作用[10]，其凋落物的N、P 质量比制约着凋落物的养分循环和分解，其变化特征可以反映N、P 对森林的限制作用[11-12]，对森林养分循环具有重要影响。

研究地滇中磨盘山属于低纬度高海拔地区，地域特征明显，植被类型丰富，森林覆盖率高，具有水土保持、区域气候调节和生物多样性保育等重要作用，其分布较广的代表性植被自下到上依次有滇油杉、高山栎、华山松、云南松和中山半湿性常绿阔叶林。目前关于滇中高原森林生态系统物质循环特征的研究集中在植被群落多样性[13]、森林生态效益评价[14-15]、森林营养元素分配及利用[16-17]、土壤质量和呼吸率[18-19]等，关于滇中高原地区森林凋落物及化学元素相关研究少，忽略了对滇中高原森林凋落物长期分解过程中在养分循环过程中的作用。因此，本研究采集自然状态下不同层次的凋落物，模拟凋落物分解的不同阶段，以清晰地认识森林凋落物在养分循环过程中的作用，对滇中高原不同森林类型包括云南松林、华山松林、高山栎林、常绿阔叶林和滇油杉林的凋落物3 个层次的凋落物质量进行测定，研究不同层次凋落物的碳氮磷，分析不同森林凋落物碳氮磷的含量和化学计量比变化情况，以及不同分解阶段的凋落物碳氮磷的含量和化学计量比变化情况，旨在弄清滇中高原主要森林不同分解阶段凋落物的元素计量特征，这对于深入研究滇中高原森林生态系统的碳氮磷养分循环以及生态系统功能有重要意义。

1 研究地概况与研究方法

1.1 研究区概况

研究区位于云南省玉溪市新平县东南部的磨盘山森林生态系统国家定位观测站，北纬23°46′18″～23°54′34″，东经101″12′06″～101°12′12″，最高海拔2 614.4 m，最低海拔 1 330.0 m。磨盘山处于中亚热带地区，山地气候明显，干湿季分明，夏季多雨，年平均降水量为 1 050 mm，年平均气温15 ℃，最高气温达33.0 ℃，最低气温只有-2.2 ℃，年日照时数2 380 h。土壤以山地红壤为主，高海拔地区有棕黄壤分布。

本研究在调查和分析云南玉溪磨盘山的森林类型、分布及自然条件的基础上，选择立地条件相似、分布面积较广的云南松林、华山松林、高山栎林、常绿阔叶林和滇油杉林5 种典型森林为研究对象，5 种森林的地理特征、森林特征、土壤类型及生物多样性特性见文献[20]。

1.2 研究方法

1.2.1 凋落物取样

在优势树种明显且海拔、坡度和坡向等环境因子较一致的5 种森林类型中分别设置3 个20 m× 20 m 的典型样地，同种森林类型设置3 个重复。每个样地内呈对角线设置3 个0.5 m×0.5 m 的样方，分别按照未分解层（Un-decomposed layer，U，凋落物的叶、枝等保持原有形态，颜色变化不明显，外表无明显分解痕迹）、半分解层（Semidecomposed layer，S，颜色变黑，叶无明显外观轮廓但能辨识种类，凋落物为半腐状层积）和已分解层（Decomposed layer，D，凋落物分解为碎屑，成腐殖质状态）3 个层次分层取样[5]。

1.2.2 凋落物化学成分的测定

收集的凋落物在常温下风干，并于80 ℃下烘干至恒质量后称质量，测定出各层现存凋落物量，将烘干的凋落物粉碎待用，粉碎的凋落物样品测定前在65 ℃的烘箱中烘干，消解彻底后分别对凋落物中营养元素的含量进行测定。样品用浓硫酸-过氧化氢消解后，采用连续流动分析仪（Auto Analyzer3）测定总氮和总磷，采用浓硫酸-重铬酸钾法测定有机碳[21]。

1.2.3 营养元素释放率的计算

前文[20]已详述了5 种森林凋落物的现存量，根据测定的凋落物现存量与C、N、P 元素含量，计算出营养元素的储量，用于进一步计算、研究其营养元素的释放规律。

式（1）中：Q为营养元素释放率；w0为某一层凋落物化学元素的储量；w1为下一层凋落物化学元素的储量。

1.2.4 数据处理

采用Excel 软件对数据进行预处理及其作图分析，采用SPSS 22.0 软件对5 种典型森林凋落物营养元素含量以及营养元素储量进行单因素方差分析，并进行差异显著性检验（P＜0.01）；对不同凋落物层、不同森林类型及以上二者因素的交互作用对化学元素的影响进行双因素方差分析(Oneway ANOVA)。

2 结果与分析

2.1 5 种森林不同分解层次凋落物中C、N、P 含量特征

C 的总含量在5 种森林凋落物中的大小排序为云南松林1 336.74 g·kg-1＞常绿阔叶林 1 277.46 g·kg-1＞华山松林1 276.12 g·kg-1＞高山栎林1 227.09 g·kg-1＞滇油杉林1 128.40 g·kg-1。N 的总含量在5 种森林凋落物中的排序为华山松林23.77 g·kg-1＞滇油杉林23.43 g·kg-1＞常绿阔叶林23.25 g·kg-1＞高山栎林19.60 g·kg-1＞云南松林 19.11 g·kg-1。P 的总含量在5 种森林凋落物中的排序为高山栎林18.43 g·kg-1＞华山松林14.78 g·kg-1＞ 常绿阔叶林13.82 g·kg-1＞滇油杉林12.84 g·kg-1＞云南松林10.56 g·kg-1。

从不同森林类型上分析云南松林（Py）、华山松林（Pa）、高山栎林（Qs）、滇油杉林（Ke）、常绿阔叶林（Eb），在凋落物新鲜阶段（U），C含量为Pa ＞Py ＞Eb ＞Qs ＞Ke，差异不显著；N 含 量为Ke ＞Pa ＞Eb ＞Qs ＞Pa，其 中云南松林、高山栎林和常绿阔叶林的含量显著小于华山松林和滇油杉林（P＜0.01）；P 含量为Qs ＞ Eb ＞Ke ＞Pa ＞Py，且云南松林、华山松林和滇油杉林的含量显著小于高山栎林和常绿阔叶林 （P＜0.01）。凋落物半分解阶段（S），C 含量为Pa ＞Py ＞Eb ＞Ke ＞Qs，且高山栎林的含量显著小于其余4 种森林（P＜0.01）；N 含量为Pa ＞Eb ＞Ke ＞Py ＞Qs，且高山栎林和云南松林的含量显著小于其余3 种（P＜0.01）；P 含量为Qs ＞Ke ＞Pa ＞Eb ＞Py，且高山栎林的含量显著大于其余4 种（P＜0.01）。腐殖质阶段（D），C 含量 为Py ＞Eb ＞Qs ＞Pa ＞Ke，且 云南松林、高山栎林和常绿阔叶林的含量显著大于华山松林（P＜0.01），华山松林显著大于滇油杉林（P＜0.01）；N 含量为Eb ＞Ke ＞Pa ＞Qs ＞Py，且云南松林和高山栎林的含量显著大于华山松林（P＜0.05），华山松林显著大于滇油杉林（P＜0.01）；P 含量为Pa ＞Qs ＞Ke ＞Eb ＞ Py，且华山松林和高山栎林的含量显著大于滇油杉林和常绿阔叶林（P＜0.01），滇油杉林和常绿阔叶林又显著大于云南松林（P＜0.01）。

从不同分解阶段上分析，5 种森林凋落物C 含量均表现为U 层＞S 层＞D 层，华山松林和滇油杉林的分解阶段显著小于半分解阶段（P＜0.01），其余3 种在不同分解阶段无显著差异。N 含量在云南松林和华山松林凋落物中为S ＞D ＞U，且不同分解阶段无显著差异；在高山栎林、滇油杉林和常绿阔叶林凋落物中为D ＞S ＞U，常绿阔叶林的分解阶段显著小于半分解阶段（P＜0.01），其余2 种在不同分解阶段无显著差异。P 含量在常绿阔叶林凋落物中为D ＞U ＞S，且不同分解阶段均存在显著性差异（P＜0.01）；在其余4种森林凋落物中均为D ＞S ＞U，华山松林和滇油杉林的分解阶段显著大于未分解和半分解阶段 （P＜0.01），高山栎林的未分解阶段显著小于半分解和分解阶段（P＜0.01），云南松林差异不显著。

表1 森林类型和凋落物层次及其交互作用对元素含量的影响Table 1 Effects of forest type, litter layer and their interaction on the elements concentration

凋落物分解的不同阶段（凋落层次）、森林类型以及森林类型和分解阶段的交互作用对凋落物分解过程中C、N、P 的含量均有极显著影响。

Wallace（1991）[1]指出促进教师发展的有效方式之一为反思性教学。Wallace认为通过反思性实践使教师的经验性知识（experiential knowledge）不断转化为接受性知识（received knowledge），以促进教师专业发展。Wallace（1991）[1]还强调反思性教学实践的重要性，提到外语教师需不断反思自身教学实践并在教学中不断修正。

2.2 5 种森林不同分解层次凋落物中C∶N、C∶P、N∶P 值特征

5 种森林凋落物中C∶N、C∶P、N∶P 值如表4 所示。5 种森林凋落物总现存量中的C∶N 值为云南松林（69.95）＞高山栎林（62.61）＞常绿阔叶林（54.95）＞华山松林（53.69）＞滇油杉林（48.15），C∶P 值为云南松林（126.64）＞常绿阔叶林（92.42）＞滇油杉林（87.90）＞华山松林（86.33）＞高山栎林（66.57），N∶P 值为高山栎林（3.57）＞华山松林（3.42）＞云南松林（2.62）＞常绿阔叶林（2.46）＞滇油杉林（2.31）。C∶N、C∶P 在云南松林凋落物中高于其余4 种森林，C∶N 值在滇油杉林凋落物中最低，C∶P 值在高山栎林凋落物中最低；N∶P 值在高山栎林凋落物中最高，在滇油杉林凋落物中最低。

图1 5 种森林凋落物营养元素的含量Fig .1 Elements concentration of litterfall in five forest ecosystems

5 种森林凋落物C∶N、C∶P 随着凋落物分解程度的加深大体呈现出降低的趋势，且各层次间差异显著，仅常绿阔叶林的C∶P 先升高后降低；N∶P 则表现出不同森林在不同层次有不同规律，N∶P 在云南松林、华山松林和常绿阔叶林均随凋落物分解的加深呈先升高后降低的趋势，高山栎林则为先降低后升高，滇油杉林逐渐降低，且N∶P 在华山松林未分解和半分解阶段显著大于已分解阶段。按云南松林、华山松林、高山栎林、滇油杉林和常绿阔叶林此顺序来看不同层次的变化程度，从新鲜凋落物阶段到半分解阶段，C∶N分 别 下 降 了18.54%、15.77%、15.52%、5.86%和22.44%，C∶P 分别下降了11.05%、15.74%、22.11%、16.40% 和-45.70%，N∶P 分 别 下 降了-9.25%、-0.40%、7.04%、11.15%和-86.06%。从半分解阶段到腐殖质阶段，C∶N 分别下降了2.04%、12.57%、13.68%、25.74%和12.86%，C∶P分别下降了7.60%、57.59%、2.66%、37.08% 和28.06%，N∶P 分 别 下 降 了11.07%、51.42%、-11.09%、17.14%和15.03%。

图2 5 种森林凋落物C:N、C:P、N:P 的特征Fig.2 The characteristics of C and N ratio, C and P ratio, N and P ratio in litter fall in five forest ecosystems

2.3 5 种森林凋落物中C、N、P 的元素释放规律

营养元素释放率是该分解层凋落物的营养元素储量变化值与上一层凋落物元素总储量的比值，反映凋落物化学元素在各分解层的分解速率[22]。从未分解阶段（U 层）到半分解阶段（S 层）视为第一阶段，从半分解阶段（S 层）到完全分解阶段（D 层）为第二阶段，U（S）层与S（D）层营养元素储量差与U（S）层营养元素储量的比值可看作是U（S）层凋落物营养元素的释放率，若为正值则表示凋落物中化学元素正常释放，若为负值则表示凋落物中化学元素释放缓慢，其元素释放速率滞后于凋落物的质量损失的速率，导致元素的富集。

从表2 可看出，不同森林凋落物C、N、P 的释放率在各凋落物层中各不相同，云南松林（Py）、华山松林（Pa）、高山栎林（Qs）、滇油杉林（Ke）、常绿阔叶林（Eb）凋落物的总释放率表现出除滇油杉林之外的其余4 种森林均为C ＞P ＞N，滇油杉林总释放率为C ＞N ＞P。

从未分解阶段到半分解阶段时（U-S），云南松林、华山松林、高山栎林均为C ＞N ＞P，云南松林为C ＞P ＞N，常绿阔叶林为P ＞C ＞N。C的释放率在云南松林、华山松林、高山栎林、滇油杉林为负值，在常绿阔叶林为正值，表现为Eb ＞ Qs ＞Ke ＞Pa ＞Py，且常绿阔叶林显著大于其余4 种；N 的释放率均为负值，且Eb ＞Qs ＞ Ke ＞Pa ＞Py，云南松林和华山松林显著大于其余3 种；P 的释放率在云南松林、华山松林、高山栎林、滇油杉林为负值，在常绿阔叶林为正值，表现为Eb ＞Ke ＞Qs ＞Py ＞Pa，且常绿阔叶林显著大于其余4 种。

表2 5 种森林凋落物C、N、P 元素的释放率Table 2 Release rate of elements in five forest litterfall types

从半分解阶段到完全分解阶段（S-D），云南松林和常绿阔叶林为N ＞C ＞P，华山松林和高山栎林为C ＞P ＞N，滇油杉林为C ＞N ＞P。C、N、P 的释放率在5 种森林中均为负值，C 的释放率为Pa ＞Ke ＞Py ＞Qs ＞Eb，其中常绿阔叶林显著小于其余4 种，华山松林显著大于其余4种；N 的释放率为Py ＞Pa ＞Ke ＞Qs ＞Eb，常绿阔叶林显著小于其余3 种；P 的释放率为Pa ＞ Ke ＞Py ＞Qs ＞Eb，其中常绿阔叶林显著小于其余4 种，华山松林和常绿阔叶林显著小于其余4种。C、N、P 的总释放率均为滇油杉林＞华山松林＞高山栎林＞云南松林＞常绿阔叶林。

3 讨 论

3.1 森林类型和分解阶段对凋落物分解过程中C、N、P 含量的影响

从不同森林类型来看，5 种森林凋落物中C 含量总体上为云南松林最大，常绿阔叶林、华山松林、高山栎林、滇油杉林依次减小；N 含量则为云南松最小，高山栎林、常绿阔叶林、滇油杉林、华山松林依次增大；P 含量也为云南松林最小，滇油杉林、常绿阔叶林、华山松林、高山栎林依次增大。C、N、P 含量其大小受森林类型的影响，在相同凋落物层中表现出不同种间的显著性差异。一般研究认为，富N 比贫N 的凋落物分解速度快[23]，以往的研究表明N 的添加会降低分解惰性C 的微生物活性[24]，云南松林凋落物中N、P 的含量最小，C 的留存量最高，尤其在分解加剧的情况下表现明显。证明森林类型会显著影响凋落物分解过程中的碳、氮、磷含量，这通常与森林自身性质相关[25]，不同类型的森林由于不同凋落物的数量和性质，其代谢产物影响微生物群落的结构和活性，从而影响了凋落物层C、P、N 的含量和分布[26]。从不同分解阶段来看，各个森林类型在不同分解阶段的C、N、P 含量变化呈现一定的规律性，5 种森林的C含量均为U 层＞S 层＞D 层，与前人研究结果相同，新鲜凋落物阶段有大量的有效C，随着分解的不断进行被微生物消耗和受外界影响丧失[27]。N在高山栎林、滇油杉林和常绿阔叶林中为D 层＞ U 层＞S 层，呈直接释放状态；在云南松林和华山松林凋落物中为S 层＞D 层＞U 层，呈先富集后释放的状态，一方面可能是受分解前期凋落物快速淋溶的影响，另一方面因为分解初期凋落物N 含量为了满足微生物分解活动需求，吸收了一定数量的N，表现为富集状态，分解后期的微生物种类和数量减少，凋落物的N 含量能满足其生存，故而单纯消耗[28-29]。P 含量一般随分解不断消耗[30-31]，使P 成为此区域的限制性因素。

3.2 森林类型和分解阶段对凋落物分解过程中C∶N、C∶P、N∶P 值特征的影响

5 种森林凋落物化学计量比平均值为：云南松林C∶N 为69.95，C∶P 为126.64，N∶P 为2.62；华山松林C∶N 为53.69，C∶P 为86.33，N∶P 为3.42；高山栎林C∶N 为62.61，C∶P 为66.57，N∶P 为3.57；滇油杉林C∶N 为48.15，C∶P 为87.90，N∶P 为2.31；常绿阔叶林C∶N 为54.95，C∶P 为92.42，N∶P 为2.46。对全球森林碳氮磷化学计量的研究[32]中，针叶树种凋落物C∶N 为87.8，C∶P 为2 352.9，N∶P 为26.0。阔叶树种凋落物C∶N 为58.4，C∶P为1702.4，N∶P 为29.1。滇中高原森林凋落物C∶P和N∶P 显著小于世界平均水平，滇中高原当地P含量丰富，森林凋落物P 含量较高。同时云南松林的分解速率C∶N 在不同层次低于其它森林，凋落物的C∶N 值反映凋落物分解速率的快慢，C∶N低的枯枝落叶较易分解[33]，因而云南松林的凋落物分解和养分归还的速率较慢。据研究，C∶N、C∶P和分解速率具有正相关关系[34]，5 种森林凋落物C∶N 和C∶P 基本随凋落物分解逐渐下降，为早期受微生物环境影响分解迅速，后期逐渐减缓。

3.3 森林类型和分解阶段对凋落物分解过程中C、N、P 养分释放率的影响

5 种森林凋落物中C、N、P 释放规律较为相似，从未分解阶段到半分解阶段的C、N、P 均在常绿阔叶林中释放效率最快，在云南松林和华山松林中释放最慢；从未分解阶段到半分解阶段的C、N、P 则常绿阔叶林中释放效率最缓，在云南松林和华山松林中释放最快。这一结果一方面反映了树种对森林凋落物层的性质和分解状况有较大的影响，由于不同森林受自身凋落物性质及林下环境的影响，其凋落物养分固定和释放的模式也不同[35]，常绿阔叶林下物种多样性丰富，凋落物容易破碎，分解初期有多种微生物和酶参与，便于凋落物中营养元素的释放，后期微生物减少后速度减缓；华山松林和云南松林凋落叶质地较硬，初期难以破碎，待组织结构崩溃后分解和元素释放才加速，且木质类物质含量较高，木质类物质会对微生物的分解作用产生抑制作用[36]，导致云南松林和华山松林凋落物分解慢。另一方面也反映了森林结构对森林凋落物层的性质和分解状况有较大的影响，云南松林和华山松林均属人工林，凋落物构成单一，一般混交林凋落物比纯针叶林凋落物分解要快[37]。总之，滇中磨盘山5 种森林凋落物的元素富集程度高，难以释放。

最后，通过对5 种森林凋落物不同分解阶段的C、N、P 特征的分析，为深入了解滇中高原森林生态系统物质循环和生态系统功能提供一定的理论依据，但此次研究主要采用空间代替时间的方法，以5 种森林下的3个层次模拟凋落物分解的前期、中期和后期阶段，难以详细呈现一个凋落物分解和元素释放的连续动态的过程。未来研究中应增加详细时间尺度上的凋落物分解研究，有助于准确地认识森林凋落物在养分循环过程中的作用；另外，将工作重点放在对凋落物不同处理方式，如添加不同类型凋落物、火烧处理凋落物等方法，探究有利于凋落物快速分解的处理方式，以加快凋落物分解，提高养分元素归还量，加速养分循环速率。

4 结 论

1）森林类型及分解阶段将显著影响凋落物分解过程中碳、氮、磷的含量，C、N、P 在不同森林不同层次的凋落物中含量差异显著，随凋落物分解程度的加剧，5 种森林凋落物的C 含量均不断降低，分解初期快速淋溶，而分解中后期释放变缓；云南松林及华山松林凋落物N 含量呈现先富集后释放的趋势，其余3 类森林则随分解增大；常绿阔叶林P 含量为先释放后富集，其余4 类森林随分解增大。

2）森林类型及分解阶段显著影响凋落物分解过程中碳氮磷化学计量比值，进而影响分解，5 种森林凋落物C∶N、C∶P 随着分解的不断降低，云南松林、华山松林和常绿阔叶林的N∶P 呈先升高后降低的趋势，高山栎林的N∶P 先降低后升高，滇油杉林的N∶P 逐渐降低，且滇中高原森林凋落物C∶P 和N∶P 均显著小于全球平均水平。

3）森林类型和分解阶段对森林凋落物层中C、N、P 分解释放有较大的影响，森林凋落物中C、N、P 的总释放率均为滇油杉林＞华山松林＞高山栎林＞云南松林＞常绿阔叶林，常绿阔叶林前期释放效率快，后期减弱，华山松林和云南松林相反，总体上滇中磨盘山5 种森林凋落物的化学元素易富集难释放。