濒危树种沉水樟研究进展

张北红，肖祖飞，张海燕，李 凤，吕雄伟，吴春生，金志农*

(1.南昌工程学院水利与生态工程学院 江西省樟树繁育与开发利用工程研究中心，江西 南昌 330099；2.国家林业和草原局 木本香料(华东)工程技术研究中心，江西 南昌 330099)

沉水樟(Cinnamomummicranthum(Hayata) Hayata)，别名水樟(广东新丰)、臭樟(广东、湖南)、冇樟、牛樟(台湾)、棉花樟、杉樟、大叶樟、萝卜樟、黄樟树(江西)、泡樟(广西、福建)[1-2]，过去人们常把沉水樟与黄樟(C.porretctum(Roxb.) Kosterm.)、牛樟(C.kanehiraeHay)混淆，后来才逐渐区分开来[3-6]。沉水樟属于樟科(Lauraeae)樟属(Cinnamiomum)常绿乔木，是重要的速生经济树种，属于国家三级濒危保护植物[7]，主要分布在台湾北部、福建、广东、广西、湖南、江西及越南北部等地，是我国大陆和台湾的间断分布种[6,8-10]。沉水樟树体高大、干形通直、冠形优美，叶片宽大、富有光泽，具有观赏、涵养水源、美化环境的功能[11]；木材纹理细致，结构均匀，是船舶、桥梁、造纸及高档家具的优良原材料[12]；叶、干、根富含精油，精油中富含的黄樟素在医疗农药、日化香料等多领域有着广泛应用，因此沉水樟也是重要的日化香料经济树种[13]。早期人们对沉水樟的破坏性开发利用以及其自身天然更新能力差等原因，导致沉水樟资源锐减，1984年资源调查表明，江西残存的沉水樟仅1000株，其中较大的仅400余株[10]。随着生态环境保护意识的提高及可持续利用观念的深入，沉水樟资源的繁殖及开发利用逐步得到重视。本文从资源分布、生物学特征、繁殖培育、开发利用等方面，进行研究进展综述，以期为沉水樟深入研究提供参考。

1 资源分布及特性

1.1 天然分布

沉水樟主要分布在中亚热带的中南部至南亚热带的大部分地区[1]，在台湾北部、福建、广东、广西、湖南、江西及越南北部等地均有分布。很多沉水樟被砍伐破坏，目前较大面积的仅有福建建瓯万木林自然保护区分布约12 hm2的沉水樟天然林[14]；福建三明格氏栲自然保护区中，分布着沉水樟为乔木优势种的天然林[15]。江西沉水樟主要分布在吉安地区和赣州地区，抚州地区南部，萍乡市南部，宜丰县等地也有零星分布；江西沉水樟的萌生幼树主要分布在安福县陈山林场老山仚，遂川县的新江林场大块，崇义县石录林场龙头等3个地方[2]。沉水樟一般分布在海拔300～650 m之间(台湾达1800 m)[8]，喜光，喜暖。幼树耐阴湿，喜酸性土壤，要求土壤深厚、肥沃、湿润，不耐贫瘠，多生于丘陵山坡或山谷密林中或河水溪流边。土壤多为板岩、千枚岩、片岩、石英砂岩等变质岩和沉积岩母质上发育的红壤[2]。

沉水樟是零星散生在阔叶林及乔木层的伴生树种，常与黄樟混生，也是杉木和马尾松的伴生树种[10,16]。王江林等[2]调查江西省沉水樟资源时发现，沉水樟分布的主要森林类型是由壳斗科、山茶科、木兰科、樟科、金缕梅科等科的树种组成的常绿阔叶林，沉水樟一般处于乔木层的最高亚层，但由于天然更新能力差，沉水樟很难成为优势种，因此在天然林中很少见到以沉水樟为主要优势种的常绿阔叶林。

1.2 生物学特性

沉水樟高大挺拔，树高可达40 m，胸径可达1.5 m[11]。树皮灰褐色或褚褐色，有不规则浅度纵向裂纹。叶长7.5～10 cm，叶宽4～6 cm，坚纸质或近革质，生长于幼枝的靠上部位，互生，羽状脉，叶片形状为椭圆形、卵状椭圆形或长圆形，先端短渐尖，基部宽楔形或近圆形，两侧常近不对称；叶缘呈软骨质而内卷，平滑无毛，有腺点。圆锥花序长3～5 cm，顶生及腋生，花少数，长约2.5 mm，白色或紫红色，多具香气；花被外侧无毛，内侧密被柔毛，花被筒钟形，裂片6，长卵圆形；花丝基部被柔毛；花药宽长圆形，4室；头状柱头；花期7～8月[8,17]。浆果椭圆形至扁球形，长1.5～2.2 cm，直径1.5～2.2 cm，无毛具斑点，有光泽；果托壶形，果期10月；种子空壳率高，达80%以上。沉水樟属于自花授粉，雌雄花发育成熟期不一致，因此结实率很低，无大量落果，宜于城市道路整洁，因此是理想的城市园林绿化树种[11]。

1.3 解剖学特性

杨悦对沉水樟的茎、叶[18]、根进行解剖并对精油成分进行了定位研究[19]。研究表明，沉水樟叶表皮为扁平不规则六角形，角质层发达，无表皮毛。气孔分布于下表皮。成熟叶中，在1.75 mm × 0.2 mm的叶面积中，平均有分泌细胞17.5个。栅栏组织2～3层，海绵组织小于栅栏细胞层。周皮在茎生的第一年就已出现。其周皮发源于皮层的最外层细胞。叶肉细胞和茎的皮层、韧皮部、木质部、髓和髓射线中均有分泌细胞。沉水樟成龄树皮中分泌细胞平均长120 μm，宽50 μm。茎切面的射线中分泌细胞较多。根的周皮在第二年才开始出现，发源于中柱鞘。油细胞组织定位研究发现，油细胞在根、茎、叶中普遍存在，根中油细胞分布最多，这为沉水樟根茎含油较高提供了解剖学依据。

2 研究利用

2.1 次生代谢产物

沉水樟的根、茎、叶均含有挥发性精油，精油主要化学成分有黄樟油素、乙酸龙脑酯、橙花叔醇、芳樟醇、α-荜澄茄醇等多种化合物。叶片精油中主要化学成分是芳樟醇[10]、癸醛、十五烷醛或松油醇[8]、脂腊醛[20]；果实中也含有黄樟油素(61.0%)，是可持续利用的黄樟油素来源[21]。根部与茎部多含有黄樟油素，尤其是根部精油，黄樟油素含量高达98%以上，而且随着树龄增大，黄樟油素的相对含量逐渐增高[10]。樟属植物中除沉水樟之外，樟树(C.camphora(Linn.) Presl)、黄樟、少花桂(C.pauciflorumNees)等均含有黄樟素[22]，根据文献报道，认为目前世界上已发现的黄樟素含量最高的植物是江西省吉安市的沉水樟，其根干的黄樟油素含量高达98%[23]。因此，选育高含量黄樟素的沉水樟资源意义重大。

沉水樟次生代谢产物有着多种用途。如精油中主含的黄樟素是合成胡椒基丁醚、洋茉莉醛、异丁香酚、香兰素等重要化学物质的原料[9]，可用于日用化工、医药农药、香精香料、食品调香等多领域，黄樟素具有稳固的市场需求，且目前没有合成的替代品。因此，选育和开发高含量黄樟素的沉水樟资源有着巨大的市场前景[24]。此外，叶精油中其它化学成分也有着重要作用，如叶油中的奥类化合物(1,1,7-三甲基-4-亚甲基-5,6-环丙奥)，具有明显的抗菌、消炎、镇痛作用，还具有抑制某些癌细胞正常代谢的功能[13]。徐汉虹等研究表明[25]沉水樟精油(主要化学成分为黄樟油素)在10～50 mg/L的条件下，对赤拟谷盗成虫的熏杀效果达到100%。在空仓条件下对储粮害虫有强烈的熏杀效果，但在有储藏物的条件下，可能由于储藏物对精油的吸附或精油的穿透性太差等缘故，导致熏杀效果较差。因此，沉水樟精油是理想的空仓消毒剂，可作为储粮防护剂。

2.2 木材利用

沉水樟的木材质地紧密，坚硬结实，其比重大，木材入水可沉入水中，所以得名沉水樟。沉水樟生长迅速，在同等立地条件下，沉水樟的生长量大于杉木[26]。沉水樟种苗移栽后第一年可达80～100 cm高，2～3年株高可达2～3 m。扦插苗移栽后生长更快，一年苗高超过1 m，5～6年的幼树可达5 m多高[27]。沉水樟的萌蘖能力强，伐根萌条，便于开展矮林作业。李建民等[28]应用多目标决策原理对福建10种珍贵阔叶树种进行综合评价结果表明，沉水樟的速生丰产性、经济性状、适应性等均较高，最终划分为福建二级适宜树种，而樟树则属于三级适宜树种。但沉水樟是一种适应性较差的树种，对立地条件要求较高。生存和繁衍需要亚热带常绿阔叶林的生态系统，而本树种主要生长区域的低海拔地段多已开发为单纯人工林或农业区，自然植被砍伐殆尽，生态环境渐趋恶化。

2.3 其它研究

吴际友等[29]对8种园林树种周围空气中的负离子水平进行研究表明，沉水樟周围空气的负离子水平最高，可见沉水樟是理想的园林绿化树种，适合用于城市森林生态网络体系的建设。

王宁等[30]依据越冬过程中叶片膜透性、SOD活性及MDA等含量变化，结合隶属函数法，对自然降温过程中的5种樟树进行抗寒性综合评价分析表明，较猴樟、芳樟、尾叶樟等，沉水樟抗寒性差，越冬适应性差最差。王宁等[31]通过对比几种樟树叶片结构，发现沉水樟的叶片结构紧密度及栅海比值均最低，抗寒性最差。因此，沉水樟不能大规模繁育也与其抗寒性差有一定关系。

3 繁育培养

沉水樟是香料、用材、绿化等多用途的树种，可应用于木材加工、香精香料、园林绿化等方面。但因其资源分布量相对较少，果实成熟前大量落果，且鸟类啄食比较严重，自然结实空壳率高，幼苗数量少，天然更新能力差，导致沉水樟种群衰退严重[32]。因此保护沉水樟资源，加强人工繁育培养尤为重要。

3.1 播种育苗

据江西省泰和共大林学教研组在泰和县桥头公社蕉坑取1000颗果实解剖观察，仅有41颗饱满的种子，泰和县桥头蕉坑林场用40斤种子播种，仅出苗3棵[33]。

罗坤水等[34]系统介绍了沉水樟播种育苗技术，研究表明，沉水樟种子萌发持续时间较长约94 d，发芽率86%，出苗不整齐，苗木规格大小不一，苗高速生期在7～9月，1年生苗高能达60 cm以上。黄勇来[35]从沉水樟的采种、育苗、造林等方面详细介绍了沉水樟的人工栽培技术，研究表明沉水樟播种育苗一般在1～2月播种。因种子来源困难和种子空壳率高，宜采用点播，并适当增加播种量。同时因沉水樟幼苗生长快、个体大，行间隔要大些，以25 cm为宜，播种深2 cm左右。沉水樟可采用植苗造林，造林前应细致整地，造林密度为1500～2500 株/hm2。沉水樟幼林耐阴，生长可达20～30 a，每年仅高生长15 cm，但一旦占据主林层后则每年高生长量可达1 m以上。苗期病虫危害较少，应以除草、松土、浇水、施肥等管理为主。

沉水樟开花结果期要在15 a以上，果实在成熟前大量落果，果实成熟后其空壳率高，种子多油、寿命短，难贮存，发芽率低[36]，播种后种子萌发时间长，苗期管理周期长，不利于苗木出圃，因此沉水樟播种育苗工作有一定的难度。

3.2 扦插繁殖

由于沉水樟播种育苗有难度，且过去多年遭到人为的破坏，致使沉水樟资源已渐稀少。为了可持续发展这一物种，研究人员开展了大量沉水樟扦插繁殖影响因素研究，其中关于穗条类型规格、生根剂及浓度、扦插基质研究最多，枝条部位、扦插时间等也有少许报道。

插穗类型及规格：研究表明，母株中部剪取的插穗对沉水樟扦插快繁生根效果最好[37]，罗水坤比较了母株上部和下部采穗生根情况，发现从壮龄母株上部剪取的插穗比下部插穗生根率高15%[38]。因此，为尽可能提高扦插生根率，在沉水樟扦插繁殖时，应尽量选取中部及上部的枝条作为插穗。插穗以半木质化的绿枝扦插效果最佳[37,39]；插穗最佳茎级为0.5～0.7 cm[40-41]，插穗长度14 cm[37]，采用双削方式[37,40,42]，插穗保留3～5片半叶[38]。

生根剂、浓度及处理时间：关于生根剂的选择，则存在不同观点，温素芸[40]、张森行[42]、刘建美[37]等认为促生根剂ABT-1#效果最好，耿玉敏[39]认为ABT-6#的生根粉处理后扦插效果最佳(生根率86%)。罗坤水等[38]研究对比GGR和吲哚乙酸，发现二者均能很好的提高生根率，比对照提高了20%以上，但二者之间差异不显著。由于生根剂ABT促进插枝生根的生理作用，其最佳处理浓度大小与穗条年龄有关，越嫩组织穗条越敏感，所需的最适浓度越低[41]。萌生穗条的最适ABT浓度最低(50 × 10-6mol/L)，幼龄树穗条次之(100×10-6mol/L)，老龄树穗条最高(150×10-6mol/L)[41-42]。温素芸研究表明浓度为100 mol/L的ABT-1#生根剂浸泡16 h的扦插效果最佳[40]。

扦插基质：扦插基质研究多集中于泥炭土、河沙、黄心土、蛭石等。研究表明，泥炭土(成活率58%)优于复合土、黄心土、沙土基质[40]。而细河沙、黄心土、砻糠灰或以上3种材料混合(3∶4∶3)的基质，生根率无显著差别[39]。河沙和蛭石相比，河沙的扦插成活率(34.0%)明显高于蛭石(12.3%)[42]。此外，孔运甫[43]通过沉水樟水插研究表明，在插有夹竹桃的瓶中，沉水樟生根率高于清水瓶，生根率平均达到90%。

采穗时间：不同扦插时间对插穗生根率和平均根长有极显著的影响。耿玉敏等认为10月和3月扦插最为理想，7月最差。不同扦插时间对扦插的生根数也有显著影响，以3月效果最好[39]。而Chen等[44]却得到不同的结论，认为夏季尤其是5月扦插生根率远远高于春季(3月)，生根率可达到80.6%，这一实验结果与罗坤水等研究结果一致[38]。

扦插后应加强水分管理，维持土壤湿度及空气湿度，注意病虫害防治，定期消毒灭菌。根据报道，沉水樟生根率较高有以下几种：一，选取母株中部剪取的半木质化绿枝作为插穗，插穗长14 cm，基部下切口采用双削面，并使用ABT-1#处理，平均生根率达到86.6%，平均生根数达12.6条，平均生根长度15.7 cm[37]；二，孔运甫研究表明，沉水樟水插插穗应剪去1/3-2/3叶片，插在有夹竹桃的瓶中便于杀菌，沉水樟生根率平均达到90%[43]。总之，沉水樟扦插繁殖研究多涉及到穗条、生根剂、扦插基质、时间等因素，而母株年龄、光照、温度、水分等因素对扦插繁殖的影响尚未报道，这些因素是否是影响沉水樟扦插的关键因素，有待进一步研究。

3.3 组织培养

沉水樟种子含油高、数量少，空壳率高，种子繁殖速度慢，而扦插繁殖受到沉水樟插穗数量限制，研究人员开展了沉水樟组织培养研究。由于研究所选的沉水樟材料、材料状态、培养基成分不同，研究筛选获得的各培养基不尽相同[33,45-48]。基础培养基多为MS基本或改良培养基，也有研究选用SW培养基，但最终未生根。诸多研究中，翟晓巧等[46]筛选出的茎段芽诱导的培养基(MS + IBA 0.2 mg/L + BA 5 mg/L)芽诱导率最高达到86.7%，根诱导的最适培养基(1/2 MS + IAA 0.3 mg/L)，生根率达100%。陈碧华等[47]研究得出继代培养基(改良MS + BA 0.5 mg/L + IBA 0.1 mg/L + Vc 5.0 mg/L + B25 mg/L)，平均增殖率达到2.8倍、平均茎芽高度达到3.9 cm。此外，也有研究表明在培养基中加入活性炭有利于促进分化[45]；加入Vc可以减少褐化[47]；增殖培养基中加入一定浓度的Na2S2O3可避免新抽芽顶梢或叶枯顶、掉叶问题[48]。此外，针对沉水樟抗寒性差，越冬能力差的问题，段艳芳[49]为选育抗寒品种，利用体细胞变异和低温筛选的方法，对细胞(愈伤组织)进行低温处理，筛选出在低温条件下能够生长的突变体，培育幼苗。在实际操作过程中，根据需要结合具体情况，选择最佳培养基，从而提高组织培养生根率。

4 濒危原因

陈远征等认为沉水樟种群的存活曲线趋于Deevey-Ⅲ型，幼苗和中树稀缺，这是导致沉水樟濒危的重要原因[50]。经过两年的系统研究，陈远征[14]从沉水樟的生殖繁育过程及其种子品质两方面对其有性繁殖过程分析，认为沉水樟濒危的主要原因是生育周期长，果实发育期16个月，易受到不良环境的影响，种子病虫害严重，空壳率高。同时，盛花期短，不同物候期重叠，落果率高、人为破坏等诸多因素也加剧了沉水樟的濒危进程[14,51]。

5 问题与展望

沉水樟是珍贵用材、香精化工及园林景观等多用途树种，经济价值高，其天然次生代谢产物黄樟素有很大的市场需求及经济价值。但目前沉水樟天然林分布很少，幼林、中林数量少，结构不合理，种群不稳定。因此保护现有沉水樟天然林至关重要，同时沉水樟的种质资源保护、快速扩繁培育工作亟需开展。而这项工作目前可能受到以下因素限制：沉水樟天然分布少，自然结实量少，导致种质资源收集及保护工作难度大、周期长；可用来扦插枝条量少，扦插成活率低，导致不能大规模扦插培育；组织培养受到茎段数量、质量及培养基等多因素影响，生根率低。已有研究表明，沉水樟的水插生根率高达90%，但并无进一步研究，因此研究沉水樟水插对于其繁殖培育可能有新的收获；沉水樟抗寒性差、不耐贫瘠等特点导致其分布少，筛选抗寒力强、耐贫瘠的植株，也是沉水樟繁育中的一个突破点；通过生物技术手段或人工诱导，缩短沉水樟种子成熟期，从而减少落果率和空壳率。基于以上因素，沉水樟种质资源保护、快速扩繁培育、资源综合利用的关键是开展资源保护、定向培育与开发利用三者紧密结合的研究，才能更快的推进沉水樟资源保护与开发。