氮肥管理对直播杂交水稻抗倒伏能力的影响

蒋明金 王海月 何 艳 王春雨 李 娜 杨志远 孙永健 马 均

(四川农业大学水稻研究所/作物生理生态及栽培四川省重点实验室,四川温江 611130)

水稻(Oryza sativaL.)生产在粮食安全中占据重要位置。目前,我国水稻生产主要以人工移栽为主,兼有抛秧、机插秧和直播水稻等多种种植方式。与移栽稻、抛秧和机插秧相比,直播水稻省去了繁琐的育秧移栽环节,具有省工节本,易实现全程机械化操作等优点[1],在美国和澳大利亚等发达国家已成为主要的水稻种植方式[2-3]。然而,直播水稻的根系分布浅,茎秆细长,生长后期易发生倒伏,严重影响水稻产量和品质[4-5],进而限制了其在我国许多地区的推广。水稻茎秆倒伏主要分为弯曲型倒伏和折断型倒伏两类[6],弯曲型倒伏表现为非基部节间的弯曲,与重心高度等关系较大,主要受外界风力及降雨等因素影响；折断型倒伏多发生在基部节间,与基部节间形态及其化学成分组成紧密相关[7]。前人研究表明,氮肥在水稻抗倒伏能力及其产量中起着重要的作用,施氮过量或不合理的施用方式不仅不利于水稻的稳产和增产,还可能带来倒伏风险,导致水稻的产量和品质下降。张祖建等[8]研究发现适宜的施氮水平和施氮方式有利于通过提高有效穗数和每穗实粒数增产,同时可以优化水稻群体结构降低倒伏风险。也有研究表明,施氮水平过高不利于茎秆基部碳水化合物的积累,导致茎秆基部节间细长,增加倒伏风险[9-10]。

目前,通过氮肥管理研究水稻抗倒伏能力已有大量报道,主要集中在移栽条件下水稻茎秆抗倒伏能力方面,而直播水稻的生长和发育进程与移栽稻存在一定差异,氮肥管理对直播杂交水稻抗倒伏能力的影响是否与移栽稻有所差异尚不明确。为此,本研究在前期初步探明直播杂交水稻适宜的播种量与氮肥运筹方式的基础上,以四川地区主推杂交稻F优498和新选育品种德优4923为试验材料,进一步探究不同施氮水平和氮肥运筹方式对直播杂交水稻茎秆理化特性的影响及其与抗倒伏能力的关系,以期为四川地区直播杂交水稻氮肥管理技术的应用与推广提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地点与供试材料

试验于2016年在四川省成都市温江区四川农业大学水稻研究所试验基地进行,试验地耕层土壤质地为沙壤土,肥料中等,土壤养分含量为有机质27.70 g·kg-1、总氮 2.08 g·kg-1、速效氮 118.00 mg·kg-1、速效磷 19.60 mg·kg-1和速效钾 112.30 mg·kg-1。

供试材料:四川主推杂交籼稻品种F优498(抗倒伏能力强)和新选育杂交籼稻品种德优4923(抗倒伏能力一般),分别由四川农业大学水稻研究所和四川省农业科学院水稻高粱研究所提供。两品种伸长节间数均为5,抽穗期基本一致,但德优4923成熟期较F优498迟7 d左右。

1.2 试验设计

本研究包含2个大田试验,分别记为试验一和试验二。试验均采用裂区设计,主区均为品种[F优498(C1)和德优4923(C2)]；副区设置包括:试验一:设置5个施氮水平处理,分别为 90(N1)、120(N2)、150(N3)、180(N4)和 210(N5)kg·hm-2,氮肥运筹方式按照基肥、分蘖肥和穗肥比例分别为30%、30%和40%施用；试验二:在施氮水平为150 kg·hm-2的条件下,设置不同基肥、分蘖肥与穗肥比例,分别为10∶0∶0(P1)、4 ∶4 ∶2(P2)、3 ∶3 ∶4(P3)和 2 ∶2∶6(P4),氮肥(尿素,使用量均折合纯氮)基肥在播种前1 d施用,分蘖肥在四叶一心期施用,穗肥按促花肥和保花肥施用,分别占60%和40%,促花肥在倒四叶期施用,保花肥在倒二叶期施用。2个试验均以不施氮肥处理(分别记作N0、P0)为对照(CK),具体氮肥管理见表1。每个小区面积为13.5 m2,每个处理3次重复,共计66个小区(试验一含36个小区,试验二含30个小区)。

根据前期研究[11-12],试验播种量设为22.5 kg·hm-2,种子均经过催芽后于5月20日播种,人工撒播(田间湿润,无明显水层),播后当天用防鸟网搭盖以避免鸟害,出苗后逐渐恢复灌溉,直至收获前15 d。磷肥(过磷酸钙)和钾肥(氯化钾)施用量折合P2O5和K2O分别为75和150 kg·hm-2,磷肥全部做基肥施用,钾肥分基肥和穗肥(倒四叶期)2次等量施用。基肥在播种前1 d施用,小区间扎埂并用地膜包覆,其他田间管理同常规管理方式。

表1 试验处理及施肥措施Table 1 The details of experiment treatments and fertilization measures /(kg·hm－2)

1.3 测定项目与方法

1.3.1 茎秆物理性状及力学特性 于齐穗后22 d,各小区随机选取具有代表性植株3株,立即带回实验室,参照杨志远等[13]的方法进行抗倒伏能力测定。自行设计两支点间隔5 cm的测定台,每株选取3个生长基本一致的单茎,从穗下到基部依次记为第1～第5节间,测定各节间长度,随后将第4节间置于设计的测定台上,利用0.001 N的HP-50数显式推拉力计(乐清艾德堡,浙江)匀速下拉直至茎秆折断,记录该过程中的最大值即为抗折力(F,g),然后在折断部位剪断茎秆,测量茎秆的外径长轴(a1,mm)、外径短轴(a2,mm)、内径长轴(b1,mm)、内径短轴(b2,mm)、直径(culm diameter,CD,mm),壁厚(thickness of culm wall,TCW,mm)和第4节间至穗顶的鲜重(fresh weight from the 4thinternode to the top of the panicle,FW,g),并测量计算穗下第4节间基部至穗顶长度(length from the 4th internode to the top of the panicle,SL,cm)。

参照杨世民等[10]和Ookawa等[14]的方法,按照公式分别计算抗倒伏相关指标,包括弯曲力矩(bending moment of the whole plant,WP,g·cm)、折断弯矩(bending moment at breaking,M,g·cm)、倒伏指数(lodging index,LI)、断面系数(section modulus,SM,mm3)和弯曲应力(bending stress,BS,g·mm-2):

式中,5:两支点间的距离。

1.3.2 基部节间化学成分 将1.3.1中测定后的材料分别按节间于105℃杀青45 min,80℃烘干至恒重,然后利用100型高速万能粉碎机(浙江永康市艾泽拉电器有限公司)粉碎,过60目筛后将第4节间样品用于测定茎秆节间化学成分。采用分光光度计法测定木质素含量,微量法测定半纤维素和纤维素含量,送至齐一生物科技(上海)有限公司进行测定。采用浓H2SO4-H2O消煮,利用FOSS-8400凯氏定氮仪(福斯公司,丹麦)测定茎秆的全氮含量；火焰分光光度计法[15]测定茎秆钾含量；蒽酮比色法[16]测定茎秆非结构性碳水化合物(可溶性糖和淀粉)含量。

1.3.3 产量及其构成因素 于成熟期,每个小区选择5个具有代表性点(总计1 m2)调查有效穗数,同时选取生长一致、有代表性的5株调查每穗粒数,测定千粒重(1000-grain weight,1000-GW,g),计算结实率(seedsetting rate,SSR,%)和理论产量(grain yield,GY,kg·hm-2)。收获时分小区收割,按实际面积计产。

1.4 数据处理与分析

采用Microsoft Office Excel 2016进行数据整理；Statistix 9.0进行统计分析；Origin 2017作图。根据最小显著差异法(least significant difference,LSD)检验处理间的差异显著性。

2 结果与分析

2.1 水稻茎秆形态特性

由表2可知,直播条件下水稻品种德优4923的株高、重心高度和茎秆各节间长度的平均值均高于F优498。其中,德优4923的茎秆第4和第5节间分别较F优498高42.76%～43.53%和39.64%～40.89%。从氮肥调控对直播水稻茎秆形态特性影响来看,2个品种的基部节间长度(第3～第5节间)、德优4923的株高和F优498的重心高度整体均随着施氮水平的提高而逐渐增加,但2个杂交水稻品种的茎秆第2节间长度呈先减小后增大的变化。随着氮肥运筹方式中穗肥施用比例的提高,F优498茎秆第4和5节间长度均逐渐增加,株高整体上逐渐减小,而德优4923均呈先增加后减小的变化,2个杂交水稻品种茎秆第1～第3节间长度均先增加后减小,F优498和德优4923的重心高度分别表现为逐渐上升和先上升后下降的趋势。

2.2 水稻第4节间形态特性

由表3可知,直播条件下水稻品种之间茎秆第4节间内径长轴、内径短轴和茎壁厚度存在差异。2个试验中,直播杂交稻德优4923茎秆的第4节间内径长轴和茎壁厚度均高于F优498,但内径短轴相对较小。2个杂交水稻品种茎秆第4节间外径长轴、外径短轴、内径长轴、内径短轴和直径均随着施氮水平的提高或穗肥施用比例的增加整体呈逐渐减小的趋势,但当施氮水平高于150 kg·hm-2或穗肥施用比例大于20%时,氮肥处理之间差异不大。2个品种的茎壁厚度在氮肥处理下均无显著差异。

2.3 水稻茎秆力学特性与倒伏指数的关系

由图1可知,2个试验中,直播杂交稻德优4923茎秆倒伏指数较F优498高41.99%～47.51%,弯曲力矩高23.42%～24.50%,而折断弯矩则小11.51%～13.16%。德优4923折断部位到穗顶鲜重和距离均较F优 498大。德优 4923断面系数较 F优 498高28.54%～32.79%,但弯曲应力低20.96%～31.53%。从施氮水平和运筹方式来看,氮肥处理下2个杂交水稻品种茎秆的力学特性变化趋势基本一致。其中,随着施氮水平的提高或穗肥施用比例的增加,倒伏指数、弯曲力矩及折断部位到穗顶鲜重和距离均总体表现为逐渐增加,而折断弯矩、断面系数和弯曲应力均表现为逐渐降低。

2.4 水稻基部节间化学成分

茎秆中化学成分是影响茎秆强度的主要原因之一。由表4可知,直播条件下水稻品种F优498茎秆基部节间中木质素含量、纤维素含量、半纤维素含量、非结构性碳水化合物含量及钾含量在2个试验中均略高于德优4923,但二者间的含氮量差异不大。随着施氮水平的提高,2个杂交水稻品种的茎秆基部节间木质素含量整体均先下降后上升,纤维素含量、非结构性碳水化合物含量和钾含量逐渐下降,半纤维素含量先上升后下降,而氮含量逐渐上升。随着氮素穗肥施用比例的提高,2个杂交水稻品种的茎秆基部节间木质素含量和纤维素含量逐渐下降,半纤维素含量和非结构性碳水化合物含量先下降后上升,氮含量逐渐上升,F优498和德优4923茎秆钾含量则分别表现为先上升后下降和先下降后上升的趋势。

进一步比较直播杂交稻茎秆第4节间碳水化合物各成分所占比例(图2),发现2个试验中水稻品种F优498和德优4923茎秆中结构性碳水化合物(木质素、纤维素和半纤维素)与非结构性碳水化合物(可溶性糖和淀粉)的分配比例基本一致,但结构性碳水化合物各成分所占比例存在差异。F优498茎秆中半纤维素含量所占比例较德优4923高3.60%～4.25%,但纤维素含量低2.80%～3.50%。此外,随着施氮水平的提高,F优498第4节间纤维素含量所占比例下降,半纤维素含量有所上升,而德优4923变化与之相反。随着穗肥施用比例的增加,德优4923茎秆纤维素含量所占比例呈先上升后下降变化,半纤维素含量表现为先下降后上升,而F优498第4节间碳水化合物各组分所占比例变化不大。

表2 氮肥管理对直播杂交水稻茎秆物理特性的影响Table 2 Effects of nitrogen management on culm characteristics of direct￣seeded rice

2.5 水稻茎秆性状与抗倒伏能力的关系

由表5可知,2个试验中水稻品种F优498和德优4923的茎秆折断弯矩与断面系数、弯曲应力、外径长轴、外径短轴、内径短轴和直径呈显著正相关,与茎秆中氮含量呈显著负相关,而倒伏指数与断面系数、弯曲应力、外径长轴、外径短轴、内径短轴、直径和非结构性碳水化合物含量呈显著负相关,与茎秆中氮含量呈显著正相关。施氮水平条件下,F优498和德优4923的茎秆折断弯矩与折断部位至穗顶距离、折断部位至穗顶鲜重、弯曲力矩、株高、重心高度和第4节间长度均呈显著负相关。

表3 氮肥管理对直播杂交水稻茎秆第4节间茎秆形态特性的影响Table 3 Effects of nitrogen management on culm morphology of the 4thinternode of direct￣seeded rice /mm

对2个杂交水稻品种在施氮水平或氮肥运筹方式下茎秆各性状指标与倒伏指数间进行逐步回归分析,结果表明,折断弯矩(X1)、外径长轴长(X2)、纤维素含量(X3)和氮含量(X4)4个指标被引入与倒伏指数有关的逐步回归方程中。其中,F优498在施氮水平(Y1)和氮肥运筹方式(Y2)下回归方程分别为Y1=167.76-0.029 4X1和Y2=-445.41+0.971 9X3+304.42X4；而德优4923在施氮水平(Y3)和氮肥运筹方式(Y4)下回归方程分别为Y3=-35.17+204.82X4和Y4=-479.46+65.54X2+0.021 9X3+262.47X4。 由此可见,在不同施氮水平或氮肥运筹方式下,上述4个指标是影响这2个杂交水稻品种抗倒伏能力的主要因素。

2.6 水稻产量及其构成因素

图1 直播杂交水稻基部节间力学特性关系Fig.1 The relationships among the mechanical indexes of the basal internode of direct￣seeded rice

由表6可知,从产量及其构成因素来看,直播条件下水稻品种F优498的有效穗数和结实率较德优4923分别高4.92%～13.03%和12.25%～13.53%,但其千粒重显著低于德优4923,实际产量则相对较高。其中,随着施氮水平的提高,F优498的有效穗数呈增加趋势,每穗实粒数和实际产量均表现为先增加后减少的变化,千粒重变化规律不明显,结实率在施氮水平为180 kg·hm-2(N4)时显著低于其他施氮处理,在施氮水平为N3和N4时能获得相对较多的有效穗数和每穗实粒数,实际产量较高。而德优4923在施氮水平为150 kg·hm-2(N3)时获得了较高的实际产量,这与其具有较高有效穗数和每穗实粒数有关。氮肥运筹方式下,2个品种产量随着穗肥比例的增加均表现为先增加后降低,F优498的结实率整体表现为增加,德优4923整体表现为先增加后降低,且F优498和德优4 923分别在穗肥施用比例为40%和20%时实际产量最高；F优498的有效穗数随着穗肥施用比例的增加总体表现为先减少后增加,每穗实粒数先增加后减少,而德优4923的变化与之相反。

表4 氮肥管理对直播杂交水稻茎秆基部节间化学成分的影响Table 4 Effects of nitrogen management on chemical components of the basal culm of direct￣seeded rice

3 讨论

3.1 氮肥管理对直播杂交水稻茎秆特性的影响

图2 直播杂交水稻茎秆基部节间碳水化合物分配比例Fig.2 The components proportion in the basal internode of direct￣seeded rice

水稻倒伏发生多由植株上部位和下部位平衡失调导致[17-18],且主要为茎秆倒伏。研究表明,过多投入氮肥会导致移栽稻茎秆各节间(特别是基部节间)伸长、株高和重心高度增加、茎秆直径减小,进而影响其抗倒伏能力[10,19-21],但关于氮肥对茎壁厚度影响的结论不尽一致。本研究中,直播杂交水稻抗倒伏能力弱的主要表现为茎秆基部节间过长、株高和重心高度较高、基部节间直径小,与茎壁厚度关系不大。这与李杰等[22]研究结果基本一致。本研究中,施氮水平的提高或穗肥施用比例的增加均会降低直播杂交水稻抗倒伏能力,这主要是因为施氮水平增加会促使直播杂交水稻生长前期分蘖数量增大,水稻群体的扩大加剧了植株对养分的竞争,导致茎秆基部节间直径变小,节间伸长,伴随株高和重心高度增加,折断部位到穗顶的鲜重和距离增大,导致折断弯矩、断面系数和弯曲应力减小,造成直播杂交水稻抗倒伏能力下降；而氮肥运筹方式下穗肥施用比例的增加主要是基蘖肥的降低导致水稻植株前期养分需求难以满足,直播杂交水稻生长发育受限,茎秆基部节间直径、断面系数和弯曲应力均降低,进而降低水稻抗倒伏能力,但对基部节间长度的变化、株高和重心高度的影响不大,这与直播杂交水稻品种有关。Zhang等[21]研究认为,提高施氮水平会使移栽稻茎秆弯曲力矩和折断部位至穗顶鲜重增加,断面系数和弯曲应力降低,倒伏指数增加,而氮素穗肥施用比例的改变对移栽稻茎秆断面系数和倒伏指数的影响均不显著,这与本研究结果基本一致。结合相关分析和逐步回归分析,本研究初步认为在茎秆特性方面提高直播杂交水稻抗倒伏能力的关键仍然在于基部节间长度和直径、株高、重心高度以及基部节间到穗顶之间的平衡关系。适宜的施氮水平和氮肥运筹方式则是保证直播杂交水稻茎秆基部节间粗壮、植株上部位和下部位平衡的养分调控管理技术。本研究仅采用了2个水稻品种为试验材料,而不同水稻品种对氮素的响应也有所不同,今后可选择多个品种在多个生态点进行研究,结合灰色关联度等分析方法深入挖掘直播杂交水稻茎秆各指标与抗倒伏能力的关系。

3.2 氮肥管理对直播杂交水稻茎秆基部节间化学成分的影响

茎秆质量也是判断水稻茎秆抗倒伏能力的重要因素之一。研究发现水稻生育后期茎秆中化学成分的含量(碳水化合物、无机元素和微量元素等)均与水稻抗倒伏能力有关[10,23-26],且养分调控会改变茎秆中化学成分分配,从而影响水稻的抗倒伏能力[26],这与本研究结果相同。本研究中,直播杂交水稻抗倒伏能力与茎秆中碳水化合物含量、氮含量和钾含量均有一定关系,施氮水平的提高或穗肥施用比例的增加,均会降低直播杂交水稻茎秆基部节间中木质素、纤维素、半纤维素、NSC和钾含量,茎秆抗折力下降,倒伏指数增加,抗倒伏能力降低。这可能是因为较高的氮素供应会引起细胞增长过大,细胞壁变薄,同时消耗大量的碳水化合物,导致茎秆机械组织疏松,降低抗倒伏能力。这与吴晓然等[27]的研究结果一致。但本研究在茎秆化学成分组成方面仅测定了水稻易倒伏阶段,而茎秆中这些成分的具体变化过程尚不明确。因此,今后将进一步研究氮肥管理下直播杂交水稻拔节后茎秆木质素、纤维素、半纤维素和NSC含量及其相关酶的动态变化,以阐明其与水稻抗倒伏能力的关系。

3.3 氮肥管理对直播杂交水稻产量及其构成的影响

石丽红等[28]研究表明,随着施氮水平的增加,有效穗数逐渐增加,每穗总粒数、每穗实粒数和产量均先增加后降低,且适当提高分蘖肥和穗肥的比例有利于库的形成,进而提高水稻产量。本研究中,随着施氮水平的提高或穗肥施用比例的增加,直播杂交水稻每穗粒数和产量也表现为先增加后降低,有效穗数随着施氮水平的增加而增加。这主要是因为适宜的施氮水平和氮肥运筹方式能够保证水稻主要生育时期的氮素供应,促进水稻的生长发育,最后增产。不同氮肥运筹方式下2个杂交水稻品种的产量构成因素有所差异,这可能是水稻品种对氮素的需求差异导致,还有待进一步研究验证。本研究中,2个杂交水稻品种均在施氮水平为150 kg·hm-2下获得最高产量,但最佳氮肥运筹方式有所差异,进一步说明了这2个杂交水稻品种在不同生育时期对氮素养分需求的差异。此外,直播杂交水稻高产的途径主要是在适宜的有效穗数基础上获得较多的每穗实粒数和较高的结实率,而适宜的氮肥管理可保证水稻生长前期分蘖正常,后期穗分化和籽粒灌浆的良好。

表5 直播杂交水稻茎秆性状与倒伏之间的关系Table 5 Correlation coefficients between the culm characteristics and lodging resistance of direct￣seeded rice

3.4 直播杂交水稻抗倒伏能力最优氮肥管理

提高水稻抗倒伏能力与获得较理想产量一直以来难以平衡,而氮肥一直被认为是影响这二者的关键因素之一,优化氮肥管理对直播杂交水稻栽培的推广及大面积生产更具重要意义。本研究从氮肥管理对直播杂交水稻抗倒伏能力和产量的影响出发,发现四川地区直播杂交水稻的最适施氮水平约为150 kg·hm-2,而氮肥运筹方式应根据品种特性适当调节穗肥施用比例,如本试验中F优498和德优4923穗肥施用比例分别为40%和20%时既能增强水稻抗倒伏能力,也可获得较理想的产量。

表6 氮肥管理对直播杂交水稻产量及其构成因素的影响Table 6 Effects of nitrogen management on grain yield and its components of direct￣seeded rice

4 结论

本研究结果表明,直播杂交水稻的最适施氮水平为150 kg·hm-2,施氮方式则根据品种有所差异,且直播杂交水稻抗倒伏能力与节间长度、茎秆直径和株高等多方面因素有关。但本试验主要集中在茎秆形态学方面的研究,对具体抗倒伏能力调控生理变化过程的设计较少。后续研究将主要集中于参与茎秆细胞壁成分及相关酶动态变化和茎秆解剖学特性在直播杂交水稻抗倒伏能力中的影响,同时考虑多品种、多生态点进行进一步验证。