玉米倒伏影响因素及其化学调控研究进展

唐玉凤，陈平平，易镇邪，罗红兵

（湖南农业大学农学院／南方粮油作物协同创新中心，长沙 410128）

21世纪初，全球玉米产量已经超过小麦和水稻，位居三大粮食作物之首［1］。中国玉米产量占全球玉米总产量的比重仅次于美国，且近年来增长速度较快，但生产效率水平低于美国［2］。玉米也是我国第一大粮食作物，国家统计局数据显示，2017年我国玉米种植面积占粮食作物总面积的25%，玉米总产量2.59亿吨，占我国粮食总产量的39%。近年来，环境不断变化，农业水热资源时空变化加剧，玉米适应能力在北方省份增强，在南方省份减弱［3］。我国玉米生产状况总体呈现南少北多的状况，夏玉米主要分布在山西、河南、河北、山东等地区，其种植面积较大，产量相对较高［4］。近年来，南方玉米种植面积呈增加趋势。以湖南省为例，玉米种植面积已从2009年28.2万公顷增长到了2017年36.6万公顷。

近年来，我国玉米全程机械化生产水平不断提高，玉米种植密度也随之增大，但也因此带来了更为严重的倒伏问题。本文试图总结玉米倒伏的类型与危害、倒伏的影响因素、倒伏的化学调控等方面的研究进展，以期为后续研究提供参考。

1 玉米倒伏的类型与危害

1.1 倒伏的类型

倒伏是由自然直立状态到茎永久错位的现象，一般由外部因素引起［5］。一般将倒伏分为根倒伏、茎倒伏和根茎复合倒伏三种类型。根倒伏［6］指植株上部茎秆弯曲与主茎夹角小于30°，这种倒伏是由于植株根系发育不良，灌水及雨水过多，遇风导致茎秆倾斜度较大，对根损伤严重。茎倒伏［7］指主茎折断或植株直立，上部茎秆弯曲与主茎夹角大于45°，其原因是茎秆细长，植株过高，基部机械组织强度差，风暴发生时茎秆倾斜，其对产量的影响较根倒伏小。根茎复合倒伏是指植株主茎的茎基倾角大于30°而小于45°的倒伏。

1.2 倒伏的危害

为了获得更好的产量，同时为了适应机械化收获，目前玉米种植密度高于原来的传统栽培密度。但随着种植密度的提高，倒伏率也增加了［8］。倒伏影响光合作用，导致单位面积产量降低。有研究发现，玉米生产中倒伏率每增加1%，产量下降108 kg／hm2［9］。同时，倒伏使农作物机械化收获难度加大，并影响玉米籽粒品质［10］。此外，由于倒伏而造成的植物损伤为病害的传播提供了条件，因此作物的倒伏将加重病害的发生程度。倒伏越早，对产量和质量的影响就越大。因此要采取措施增强玉米抗倒伏能力，保证玉米高产稳产。

2 影响玉米倒伏的因素

2.1 植株特性

2.1.1 遗传特性

玉米抗倒伏性状是可遗传性状。研究发现，玉米br-2是一个隐性单基因，能抑制茎节细胞的伸长，降低株高，但抗倒伏性是由许多基因控制的数量性状［11］。目前，已经定位到许多关于与玉米株高、穗位高、茎秆硬皮穿刺强度、茎秆抗拉弯强度、茎秆压碎强度、茎秆化学成分、气生根性状的QTL位点，为育成抗倒伏品种奠定了基础［12～14］。

2.1.2 茎秆化学成分

玉米茎秆中与抗倒伏有关的化学物质主要有钾、硅、镁、纤维素、半纤维素、木质素等。在陆生植物体内，木质素存在于次生细胞壁内，为植物提供结构支持，增加细胞壁的强度和茎秆的抗弯折力［15］，即起到抗倒伏作用。胡丹等［16］研究表明，高抗倒性品种茎秆中木质素含量在各时期均显著高于易倒伏品种。玉米是需钾较多的植物，在幼嫩组织器官中的钾含量多。钾能促进细胞水合程度，减缓茎秆衰老，而茎秆含钾量与粗纤维含量有极显著的正相关关系，含钾量越高，粗纤维含量越高，机械组织越发达，导致维管束之间的细胞受到挤压，细胞较小，细胞壁变厚，硬皮组织厚度增加［17］。硅和钾促进植物厚壁细胞的木质化和硅化，促进厚角组织细胞的增厚和角化［18］，从而提高抗倒伏能力。

2.1.3 茎秆解剖结构和质量性状

茎秆强度是评价植株抗倒伏能力的指标之一，通过测量茎秆解剖结构和质量性状可以判断植株抗倒伏能力。茎秆解剖结构主要有机械组织厚度、机械细胞层数、维管束密度、皮层厚度等，茎秆质量性状主要有茎秆压碎强度、硬皮穿刺强度、茎秆折断强度和拉弯强度等。前人研究表明，茎内维管束外围密度大，维管束鞘发达，纤维细胞具有良好的力学性能，木质部薄壁细胞较多，植株抗倒伏能力强［19］。杨锦越等［20］研究发现，倒折率与穿刺强度、压折强度和压碎强度均呈显著负相关。

2.1.4 植株形态及根系结构

株高较高、地上部生物量大的品种重心高，易倒伏，因此在试验中常通过测定节间长度、株高、穗位高推测植株抗倒伏能力。任佰朝等［21］研究表明，矮秆品种的抗倒性优于高秆品种。丰光等［22］研究发现，倒伏性与气生根层数呈显著负相关，与株高和穗位高呈极显著正相关，茎秆拉力与节间长度呈显著负相关。此外，玉米是须根系，分为胚根和节根，胚根和第一层节根又称为初生根，长在地上部分的节根是气生根，地下部分的节根是次生根，根系发达则对植株支撑能力强，不易倒伏。气生根数量决定了根系锚定强度，气生根数量多能降低根倒伏发生概率［23］。陈德龙［24］通过研究不同抗倒能力的8个品种，发现抗倒能力较强的品种气生根数量、气生根层数、根系干重均高于抗倒能力较弱的品种。同时，根系的伸长方向由节根夹角决定，夹角越大，根系越陡，越有利于根系的深扎，越有利于抗倒伏［25］。

2.2 外在条件

2.2.1 恶劣天气因素

风和雨对玉米倒伏影响较大。前人研究表明，风速和倒伏呈正比，而雨水附着在植株上，增加茎秆压力，加上雨水击打作用，增加了植株倒伏可能性，风雨协同作用则极易引起倒伏［21］。夏玉米种植在夏季，生长条件适宜，茎秆生长快速，而夏季多暴风雨天气，若机械组织尚未发育成熟时，玉米受大风吹击和暴雨冲击则易发生倒伏，而且暴风雨天气后土壤湿度增大，不利于根系发育。

2.2.2 栽培措施

（1）密度。孙世贤等［26］研究表明，随着种植密度增加，倒伏率明显增加，倒伏率与密度呈极显著正相关。吕凤山等［27］研究表明，春玉米茎秆维管束数量和面积随密度的增加而减少，即密度增加，春玉米抗倒伏能力下降。密度增大，茎秆基部节间伸长变细，长粗比增大，株高和穗位高增高，气生根数减少，茎秆基部节间的硬度降低、抗折力和抗拉力下降，即植株抗倒伏能力下降［28］。当前，玉米机械化收获条件下，要求玉米密度加大，而由此带来的倒伏问题逐渐凸显。如何合理密植，协调产量与抗倒伏的关系，值得深入研究。

（2）施肥。我国氮肥利用率较低，约为30%，比发达国家低10～20个百分点［29］。为了获得更高的产量，农民在种植玉米时往往过量施用氮肥，这不仅造成环境污染，还易引起倒伏。氮促进植株地上部分的生长比促进地下部生长更多，导致根冠比下降，倒伏指数上升。施氮过多，会使玉米植株增高、上部叶片同化物质增加以及单位长度茎秆鲜重增加，从而使得植株重心增高，且茎秆硬度、基部节间叶鞘长度、茎秆细胞壁厚度及茎秆直径均降低，因此倒伏的可能性加大。木质素三个单体松柏醇（G）、芥子醇（S）和香豆醇（H）比例决定了细胞壁硬度，低氮条件下S／G比率提高，木质化程度提高，不易倒伏［30］。此外，高水肥条件影响土壤理化性质，促使土壤变紧实，土壤含水量增加，造成根系发育不良。孙世贤等［17］研究表明，单施氮肥和氮肥、磷肥结合施用的倒伏率均高于未施肥的对照，而氮、钾混施与氮、磷、钾混施的倒伏率均低于单施氮肥处理。程富丽［28］研究表明，氮钾配施能显著增加茎秆基部茎节的粗度，降低株高和穗位高，提高茎基部节间硬度、抗折力和植物抗拉能力。可见，玉米施肥应注意氮磷钾配合。

（3）病虫害。玉米螟虫，又称钻心虫，其幼虫取食根茎髓部时能造成玉米倒伏［31］。玉米青枯病，又称玉米茎腐病，爆发后植株干枯，叶片褪色，茎秆空心而倒折［32］。玉米纹枯病可引起茎基腐败，造成倒伏［33］。

3 玉米倒伏的化学调控

3.1 化控剂种类

化学调节技术通过应用外源植物生长调节剂调节植物内源激素的平衡，然后影响植物中内源激素受体的合成、运输、代谢和结合，以及此后的信号转导过程［34］。目前应用在玉米上防倒伏的化学调控剂主要是生长延缓剂和生长抑制剂类，如烯效唑、玉米矮丰、玉黄金、乙烯利、金得乐等［35］，同时，也出现了一些新型化学调控剂。

3.1.1 传统化学调控剂

（1）乙烯利。田晓东［36］研究表明，施用乙烯利能有效降低株高、穗位和重心，并且使茎秆中钾、纤维素和木质素含量增加，增强了茎秆硬度和抗折力，还能促进根系发育，有效降低倒伏率，且二次处理＞一次处理＞CK，差异显著。柴孟竹等［37］通过研究施用乙烯利后玉米植株体内木质素含量的变化及木质素含量重要调控酶的活性，发现乙烯利通过调控重要调控酶活性来增加木质素含量，从而提高植株抗倒伏能力。叶德练［38］发现，乙烯利可以显着增加玉米基部第三节的最大直径和最小直径，显著缩短节间长度，增加单位长度干重，显著提高节间抗破力，有助于提高玉米的抗倒伏能力。综合可见，乙烯利是通过有效降低株高和节间长度，增粗茎节，增强茎秆强度和促进根系发育来提高植物抗倒伏性能的。

但是也有研究表明，施用乙烯利会使玉米穗数减少，降低产量［39］。所以生产上一般将乙烯利与其他化学调控剂一起施用，达到增产抗倒的效果。卢霖［40］研究表明，由矮壮素与乙烯利制成的乙矮合剂，增产抗倒伏效果较好。

（2）乙烯利复合调控剂——金得乐。陈宏亮等［41］研究表明，金得乐能降低玉米株高和穗位高度，抗倒伏能力提高，但会使产量降低，应控制玉米种植密度及施用时期。王世济等［42］发现，玉米10～18叶龄间喷金得乐显著降低玉米的株高，8～16叶龄间喷金得乐显著降低玉米的穗位高，而6、7、8、16、18叶龄和抽雄后喷施金得乐处理对玉米产量影响不大。

（3）30%的胺鲜酯和乙烯利的水剂。30%的胺鲜酯和乙烯利的水剂又名玉黄金。研究表明，玉黄金能有效延缓玉米叶片衰老，既能抗倒伏又能增加产量［43］。刘笑铭等［44］研究证明，施用玉黄金能显著提高茎秆抗折断力和穿刺强度，降低节间长度并增加茎粗，提高茎秆抗倒伏能力，显著提高花后干物质积累，实现产量的提高。李彦昌等［45］研究发现，在8展叶施用玉黄金可以有效降低夏玉米倒伏倒折率约6%，有利于玉米的机械化收获，但在不倒伏条件下不同形式的化控剂处理均影响夏玉米的正常生长发育而降低产量，化控在倒伏严重的地区有利于产量的提高，在倒伏不严重的地区则降低了产量。

（4）芸薹素内酯和乙烯利。芸薹素内酯和乙烯利又名壮丰灵。李世民等［46］研究表明，在大喇叭口后期（抽雄前一周）喷施壮丰灵，玉米株高和穗位降低，茎粗增加，产量增加。葛超等［47］研究4种化控剂与4种剂量钾肥时，发现壮丰灵控制玉米的株高最为明显，且其气生根层数最多。孟祥盟等［48］研究玉多十和壮丰灵组合施用，发现化控技术的运用显著降低了玉米株高，缩短了节间长度，增加了茎秆穿刺强度，11展叶时喷施“壮丰灵”，可抑制穗位以上节间（第8、9节间）的伸长。喷施化控剂的次数越多，其抑制的节间数也越多，对植株的矮化效果也越好。

（5）40%羟烯腺·乙烯利水剂。40%羟烯腺·乙烯利水剂，又名为健壮素，具有刺激植物细胞分裂，促进叶绿素形成，延长叶片保绿时间，使早熟丰产，并增加抗逆性的作用［49］。欧阳贵成等［50］研究发现，施用健壮素能降低株高及穗位高，根数增加，防倒能力较对照显著提高。陈增等［51］研究表明，小喇叭口期叶面喷施健壮素对降低玉米株高和穗位高的效果最好，但在小喇叭口期叶面喷施1.5 mg／L的健壮素处理较对照减产6.7%，处理浓度越高，减产幅度越大，因此，施用健壮素时应注意其喷施浓度。

（6）吨田宝。吨田宝是以植物生长调节剂为主，有机酸和微量元素为辅的调节剂。吨田宝可以降低株高和穗位高，增加茎粗，增强玉米抗倒伏能力，在9叶期喷施效果最佳［52，53］。

（7）多效唑。王娟［54］研究表明，在玉米第9叶时施用500倍的多效唑溶液，能降低株高、穗位高，增加茎粗，从而提高抗倒伏能力。

（8）2-氯乙基三甲基氯化铵。俗名矮壮素。徐田军等［55］通过喷施乙烯利和矮壮素复配剂EC，发现玉米植株穗位高、重心高度显著降低，基部节间长度缩短，茎秆抗折力增强，有利于抗倒伏。冒宇翔等［56］研究发现，用矮壮素1250和2500倍液能显著降低株高和穗位高，增加茎秆倒数第3节的宽度，通过调控植株形态达到抗倒伏效果。

（9）烯效唑。烯效唑具有广谱性、活力为多效唑的6～10倍、对后茬作物无二次控制现象、用量少、环境友好等优点。谷增辉［57］研究表明，对小麦施用烯效唑具有增大根冠比的作用，降低植物倒伏可能性，在齐穗期施用能延缓叶片衰老，延长灌浆时间，使千粒重增加，增加了产量，但同时千粒重增加给茎秆造成了更大的压力，使茎秆更易倒伏。此外，施用高浓度烯效唑会抑制根系活力，因此，施用烯效唑应注意浓度。徐自尚等［58］研究发现，烯效唑通过影响贝壳杉吸氧酶活性减少植物体内GA含量，从而达到矮化植株的效果。曾红等［59］研究发现，在玉米8叶展和12叶展时期喷施烯效唑，可显著降低株高、穗位高、上穗高和穗位叶角，增加茎粗，从而显著改善玉米株型结构。陈增［60］研究表明，在拔节初期和小喇叭口期叶面喷施不同浓度烯效唑对玉米株高和穗位高均有一定的降低作用。

3.1.2 新型化学调控剂

陶群［61］研究了新型植物生长调节剂1-（2，4-二氯甲酰基环丙羧酸）B2和冠菌素（COR）对玉米抗倒伏的影响，发现B2显著降低了玉米的株高和穗位高，COR增加了茎秆半纤维素、纤维素和木质素含量，显著降低了株高、穗位高、基部节间长度和节间干重，显著增加了基部节间直径、抗折断力、单位节间干重和结构物质含量，且与COR浓度呈正相关关系。黄鑫慧等［62］发现，植酶Q9能改善遮阴引起的倒伏和空秆。

3.2 化控剂喷施技术

在使用化学调控剂时要因地制宜，自然条件和栽培措施不同，会影响化学调控剂的施用时期、次数、浓度、方式。陈增等［51］在中低海拔地区的雅安和高海拔地区的西昌进行试验，发现玉米健壮素和烯效唑对正红311株高和产量的影响效果具有一定的环境效应，其适宜的施用技术要因地制宜。有研究表明，化学调控剂的用量要根据播量确定［55］。而且不同品种对化学调控剂的敏感性不同［56］，要根据品种特性选用合适的化学调控剂。玉米化学调控主要有拌种、浸种、叶面喷施、涂叶4种方式，一般采用叶面喷施的方法。

3.2.1 化控剂施用时期

戚艺军等［63］研究表明，11至14片展开叶期是浚单20类品种首选的乙烯利施药期。孟彦等［64］研究发现，在玉米7到10叶时喷洒乙烯利显著增加玉米抗倒伏能力，在12叶时喷洒乙烯利降低了株高，但产量减少；健壮素的最佳喷施时期为玉米雌穗小花分化末至抽雄始期，而壮丰灵喷施的最佳时期为玉米大喇叭口后期、抽雄前5 d。曾红等［59］研究表明，烯效唑在玉米10叶展期喷施的效果最佳。陈增等［51］发现在小喇叭口期喷施健壮素的降高效果最好。李彦昌等［65］研究发现，喷施玉黄金抗倒伏效果最好的时期为6叶期。王世济等［42］研究发现，玉米6～8叶龄是喷施金得乐的安全叶龄时期，8叶龄是喷施金得乐最佳叶龄时期。赵玉路等［66］研究表明，玉黄金和金得乐的最佳喷施期在6叶展和10叶展期。可见，不同的化学调控剂、不同玉米品种有不同的最佳施用时期。

3.2.2 化控剂施用次数

孟祥盟等［48］研究发现，喷施玉多十的次数越多，其抑制的节间数也越多，对植株的矮化效果也越好。戚艺军等［63］进行涂药试验，发现乙烯利对正在伸长的节间或其以上节间具有累加的抑制伸长效应和级联效应。沙莎等［67］研究发现，在玉米高密度种植条件下施用胺鲜·乙烯利，株高和穗高系数随施用次数而降低，倒伏率和倒折率一般随化学调控次数的增加而降低，但最大茎粗和最大产量均在一次化控（拔节初期）条件下出现。

3.2.3 化控剂施用浓度

化学调控剂浓度要根据产品推荐浓度及栽培环境、栽培措施确定。李彦昌等［35］发现，化学调控剂施用浓度与抗倒伏能力呈正相关，认为以1.5倍化学调控剂推荐浓度为好。戚艺军等［63］研究表明，在生产中乙烯利的用量应低于180 g／hm2。王海永等［68］比较研究了9叶展期分别喷施200、400、800 mg／L乙烯利的效果，认为最佳浓度为200 mg／L。Ahmand［69］研究发现，浸种浓度25 mg／kg和8叶期喷施25 mg／L的烯效唑可有效降低倒伏风险。

4 研究展望

玉米倒伏的影响因素复杂，除了自身遗传特性外，与天气、栽培措施等条件息息相关，而追求高产和机械化收获势必要采取防倒伏措施。化学调控剂用量少、效果明显、使用方便，是抗倒伏的主要措施之一。

目前使用的调控剂中，乙烯利抗倒伏效果良好，但会引起减产，而乙烯利复配剂的使用，既有抗倒伏的作用，又可稳产增产。除了乙烯利及其复配剂，目前其他化学调控剂的复配剂和新型化学调控剂种类较少，还有待研究开发。玉米品种对不同化学调控剂敏感性不同，这种现象的遗传原因目前尚不明确，应深入研究品种基因层面对化学调控剂反应不同的原因。另外杂交种对化学调控剂的敏感性由其亲本对该种化学调控剂的敏感性决定，因此可根据亲本推测杂交种适用的化学调控剂种类。

在施用化学调控剂时应注意玉米种植密度、施用时期和施用技术。若种植密度较低，化控剂效果不明显，增产效果不大，甚至对产量有不利影响；而种植密度较高时，化控剂通过降低株高、穗位高，缩短节间长度，提高基部节间充实度来调控植株形态，进而增强抗倒能力［55］。何文斌采用两因素裂区试验设计，研究表明，化控时期对产量、株高和穗位高的影响大于化控剂种类对其产生的影响［70］。前人认为，在一定范围内，化控剂喷施次数越多，效果越好，但多次施用浪费人力，因此，各地玉米化学调控技术要结合实际情况开展研究，以确定最佳施用技术。

化学调控是作物生长发育调控措施中的一种，合理的化学调控措施是有前提条件的，是必须和其他措施完美配合的，比如和密度的配合、和施肥的配合等。目前，化学调控与密度的耦合研究较多，但化学调控剂和肥料的配合运用研究较少。因此，如何实现化学调控措施与常规栽培措施（施肥、密度、栽培制度等）的完美配合，还需因地制宜地开展研究。