节水灌溉对水稻产量和根系的影响研究进展

李永松，陈基旺，袁 帅，苏雨婷，崔 璨，蒋艳方，王晓玉，陈平平，易镇邪

（湖南农业大学农学院／南方粮油作物协同创新中心，长沙 410128）

水稻是我国最重要的口粮作物，也是用水量最大的作物，其生产所消耗的水分占农业总用水量的70%左右，占全国总用水量的50%左右。我国作物生产水分利用效率低下，仅为发达国家的一半［1～3］，水资源浪费严重。我国水资源总量丰富，但可利用的淡水资源远低于世界平均水平，人均占有量约为世界人均水平的1／4，是13个主要贫水国之一。另外，由于工业化和城市化的飞速发展以及环境污染等问题，使得农田灌溉水资源日益短缺。因此，发展节水灌溉对确保我国粮食生产的可持续发展和水资源利用率的提高十分必要［4～6］。

水稻起源于干湿交替的沼泽地带，经过长期的系统演化，在形态结构和生理功能上形成了对不同水分的适应能力［7，8］。据朱庭芸［9］研究，水稻种植在水田里，其茎叶会在4叶后分化出通气组织，以便向根系输送氧气；但如果将水稻种植在旱地上，则不分化这种通气组织；相反，将本没有通气组织的陆稻种在水田中，则会有通气组织的分化，表明水稻对土壤水分环境具有较广的适应性。这为水稻节水栽培带来了可能性。

从我国水稻灌溉方式的形成与发展来看，每一种灌溉方式都是广大劳动人民在长期的水稻栽培实践中，为适应不同生产条件而不断探索发展起来的［10，11］。从传统的淹水灌溉到间歇、湿润以及控制灌溉等节水灌溉方式，水稻灌溉技术发展迅速，在当今水资源日益匮乏的情况下对水稻生产具有重要意义。不同灌溉方式对稻田土壤的理化性状有显著影响，进而直接或间接影响水稻根系以及植株冠层的生长发育，最终影响水稻产量的形成［4，12，13］。本文总结了节水灌溉对水稻产量和根系生长的影响，并对未来的研究和发展方向进行了探讨。

1 节水灌溉对水稻产量形成的影响

1.1 间歇灌溉对水稻产量形成的影响

间歇灌溉是我国目前水稻生产中应用最广泛的一种灌溉方式，在全国各稻区得到了大面积的推广应用［4，5，14，15］。该灌溉方式的具体操作方法：返青至分蘖期田间保持2～3 cm的浅水层，分蘖盛期后轻度晒田，其余时期根据水资源状况向田间灌水2～5 cm，待其自然落干，再灌水，再落干，如此循环直到成熟前不再需水为止。依据土壤落干程度，可分为轻度间歇灌溉和重度间歇灌溉［16］。大量研究［12，17～24］表明，相较于传统的淹水灌溉，间歇灌溉可减少灌水10%～37%，可提高灌溉水利用率21%～54%，灌溉水利用效率为1.4～2.4 kg／m3。也有研究表明，部分水稻品种对水分亏缺较敏感，间歇灌溉条件下水分利用率略低于淹水灌溉［12］。

有研究认为，与常规淹水灌溉相比，间歇灌溉能大幅度提高水稻叶绿素含量、叶面积指数（LAI）、光合速率，促进低节位分蘖萌发，抑制无效分蘖，提高成穗率，进而提高产量［12］。程建平等［18］发现，间歇灌溉处理分蘖期和幼穗分化期LAI显著高于淹水灌溉处理，分别提高了19.78%和10.60%，且其生育后期LAI也较高；间歇灌溉处理分蘖期、幼穗分化期和齐穗期叶片净光合速率较淹灌处理分别提高16.51%、10.78%和7.51%。

有研究［12，18，25］显示，间歇灌溉处理水稻产量相较于常规淹水灌溉可提高9%～24%。程建平等［18］以两优培九为材料进行试验，发现间歇灌溉单株实粒数、每穗实粒数、每穗颖花数和单株产量较淹水灌溉处理极显著提高25.10%、21.25%、16.06%和24.02%。蔡志欢等［26］以3个优质杂交晚稻进行盆栽试验，发现间歇灌溉较淹水灌溉显著提高了单株有效穗数和产量，且不同程度地提高了千粒重和结实率。倪鸿等［6］的大田试验结果与此一致。

但也有研究显示，间歇灌溉和传统淹水灌溉水稻产量没有显著差异［14，15，23］，甚至低于淹水灌溉处理［24，27］。周峥嵘等［24］以杂交稻进行盆栽试验，发现间歇灌溉水稻的总粒数、实粒数、结实率和产量分别比淹水灌溉低10.91%、29.58%、21.48% 和37.85%。陈国林等［27］在黄松泥土上开展早晚稻试验，发现间歇灌溉条件下水稻产量及产量构成因素均显著低于淹水处理。有研究认为，间歇灌溉条件下水稻产量降低的原因可能是减少灌水在一定程度上降低了溶于土壤水溶液中的各种营养物质的含量［28］。

综上所述，间歇灌溉对水稻产量的影响，因土壤质地、品种特性、土壤落干程度以及水稻生长季节环境条件的不同而有差异，各地应因地制宜开展多年研究以明确间歇灌溉的适用性。

1.2 湿润灌溉对水稻产量形成的影响

湿润灌溉的操作要点：秧苗本田栽插后，田面持续建立2～3 cm的浅水层以供分蘖，其余生育时期田间不再建立明显水层，只需保持土壤水分饱和，满足水稻的生理需水即可［4，5］。据研究，相较于传统淹水灌溉，湿润灌溉可节约灌溉用水23%～46%，可提高灌溉水利用率33%～47%，灌溉水利用效率可达1.5～2.8 kg／m3［18，23，24，29～31］。陈国林等［27］研究认为，湿润灌溉相较于常规水层淹灌节水效果显著的原因，一是湿润灌溉稻田大部分时间处于无水层状态，其蒸发强度小于水面蒸发强度，二是湿润灌溉可提高自然降水利用率。

前人就稻田湿润灌溉对水稻产量影响开展了大量研究，结果表明，与淹水灌溉相比，湿润灌溉水稻产量可提高13%～34%［23，27，29，32，33］。曾翔等［32］以杂交稻进行大田试验，发现湿润灌溉水稻的有效穗数、每穗粒数、实粒数和产量较淹水灌溉处理分别提高23.65%、13.97%、19.22%和24.96%，差异均达极显著水平。屈明洋等［29］在寒地白浆土上开展大田试验，发现与淹水灌溉处理相比，湿润灌溉处理结实率、千粒重和每穗实粒数分别提高1.5%、2.8%和7.3%，最终产量提高12.98%。有研究认为获得高产的原因在于湿润灌溉不仅满足了水稻的生理需水，还能保证根系获得充足的氧气，有利于干物质向穗部运输，促进籽粒灌浆结实［29］。也有研究认为，湿润灌溉对水稻生长具有前控后促的作用，营养生长期湿润灌溉水稻的群体生长率和相对生长率分别比淹水灌溉处理低10.0%和17.0%，而其生殖生长期群体生长率和相对生长率分别比淹水灌溉处理高39.9%和29.5%，有利于后期籽粒灌浆［27］。

刘杰等［34］在冷浸田上开展早晚稻试验，发现湿润灌溉处理早晚稻分蘖盛期叶绿素a、叶绿素b以及叶绿素总量均高于淹水灌溉，其中早、晚稻叶绿素总量分别比常规淹水灌溉高47.93%和9.22%，但其最终产量提高不显著。秦华东等［35］和郑天翔等［30］在不同条件下的试验结果也都显示湿润灌溉水稻产量只比淹水灌溉略高。而周峥嵘等［24］以杂交稻进行盆栽试验，发现湿润灌溉水稻的总粒数和实粒数分别比淹水灌溉低23.64%和26.76%，最终产量降低了26.85%。有研究者认为湿润灌溉水稻不能获得高产的原因，是长期的水分胁迫影响了蒸腾作用和光合作用等生理过程，抑制了水稻根系生长和对土壤中营养物质的吸收，造成地上部干物质积累不足，不利于籽粒灌浆结实，最终导致结实率和千粒重降低［36］。

近年来，国内外对于水稻湿润灌溉的研究较多，但关于湿润灌溉对水稻产量和产量形成的影响结果不一致，有关其影响机制研究尚少，还有待进一步探讨。

1.3 控制灌溉对水稻产量形成的影响

控制灌溉是指依据水稻不同生育阶段对水分需求程度不同的特性，遵循适时适量、科学灌水原则的灌水新技术，是一种非充分灌溉技术。其技术要点：在返青期田间保持1～2 cm的浅水层，其他生育时期田间不再建立水层，而使土壤含水率为土壤饱和含水率的60%～80%，最多不超过土壤饱和含水率［37～39］。大量研究表明，相较于传统的淹水灌溉，控制灌溉可节省灌水46%～62%，可提高灌溉水利用率52%～70%，灌溉水利用效率达1.8～3.0 kg／m3［16，40～44］。匡尚富等［45］、张荣萍等［46］、陈国林［47］研究认为，控制灌溉节约灌水的主要原因是在一定程度上减少了水稻的生态需水和生理需水。

大量研究认为，相较于常规淹水灌溉，控制灌溉条件下水稻产量可提高7%～11%，原因在于控制灌溉水稻的有效穗数和结实率显著提高［40，48，49］。蒋天琦［48］通过盆栽对粳稻进行水肥互作试验，发现控制灌溉条件下各肥力水平平均单株分蘖数、穗长、穗粒数、千粒重和产量分别比淹水灌溉高14.87%、6.80%、6.00%、4.07%和10.41%。但刘宇锋［16］以杂交稻和常规稻分别进行的试验发现控制灌溉水稻产量只是略高于常规淹灌；朱士江等［50］在黑龙江典型寒地黑土区进行的大田试验也支持这一说法。还有研究显示，控制灌溉相较于淹水灌溉并不具有增产优势。王秋菊等［40］研究发现，与常规淹灌相比，重度控制灌溉（土壤水势为-20 kPa）水稻有效穗数降低6.94%，产量降低5.20%。减产的主要原因是过度控制灌水量抑制了水稻分蘖、降低了水稻的叶面积指数和叶绿素含量，以及茎叶干物质重量［40，51，52］。刘广明等研究表明，控制灌溉在淡水资源缺乏的轻盐碱地中实施也具有适用性，可在节省灌水的同时减轻土壤的次生盐渍化［53］。

从上述研究结果可知，轻度且适宜的控制灌溉有利于提高水稻产量，但重度控制灌溉则会对产量表现出明显的负面影响。因此，在实际生产应用过程中，应掌握好适宜的灌水量，避免因土壤过分缺水而导致减产。

2 节水灌溉对水稻根系的影响

2.1 间歇灌溉对水稻根系的影响

间歇灌溉条件下的稻田处于干湿交替的状态，便于土壤和大气间的气体交换，既能满足水稻较高的需水特性，又能保证水稻根系对氧气的需求，且充足的氧气可减少土壤中Fe2＋、H2S等有毒还原性物质的积累，为水稻根系及地上部的生长发育创造了水肥气热相对协调的稻田生态环境［12，44］。

大量研究显示，相较于淹水灌溉，间歇灌溉能显著提高根系形态指标（根量、根干重、根鲜重、根长、根直径、根冠比、根体积和根表面积等）和生理指标（根系活力、根系伤流液、根系分泌物和根系激素等）［12，16，54］。刘宇锋［16］研究表明，间歇灌溉处理水稻各时期根系活力、单株根长、单株根干重、单株根体积均高于淹水灌溉处理。田广丽等以早熟晚粳稻（五粳04136）和杂交早稻（Y两优3218）为材料研究发现，间歇灌溉条件下，常规稻和杂交稻分蘖期根系谷氨酰胺合成酶（GS）活性分别比淹水灌溉处理高12.36%和6.64%［55］。张绍文［54］在四川盆地稻区以超级杂交籼稻F优498开展试验，发现生育前中期根干重及地上部干重表现为间歇灌溉小于淹水灌溉，而生育后期则以间歇灌溉较大；间歇灌溉处理各时期根冠比、根直径和表面积高于淹水灌溉处理。

也有研究认为，间歇灌溉相比淹水灌溉并不能提高根量与根系活力。周峥嵘等通过盆栽试验发现，间歇灌溉水稻孕穗期单株根干重和根体积显著低于淹水灌溉处理，根冠比也略小［24］。刘宇锋［16］研究发现，间歇灌溉水稻单株根数在拔节期、抽穗期和乳熟期分别比淹灌减少12.8%、7.3%和6.7%。田广丽等研究发现，间歇灌溉条件下，常规稻和杂交稻分蘖期根系伤流液强度分别比淹灌处理低23.40%和16.67%［55］。

可见，前人有关间歇灌溉对水稻根系形态和生理影响的研究结果也不一致。其原因可能是间歇灌溉处理过程中土壤落干的程度、复水后的水层深度、间歇灌溉的频率以及循环灌溉发生时期等不同［56］。因此，间歇灌溉对水稻根系形态和生理的影响还有待深入研究。

2.2 湿润灌溉对水稻根系的影响

前人研究认为，当稻田长期处于湿润无水层状态，白天土温高于淹灌处理，而夜间土温低于淹灌处理，稻田土壤日平均温度、日最高温度和昼夜温差增大，可提高土壤微生物活性、加速土壤中有机物的分解和吸收，有利于根干物质积累与纵横伸展［57］。

刘杰等［34］在冷浸田上开展早晚稻试验，发现湿润灌溉有助于提高水稻根系活力，起垄栽培条件下增幅为22.16%，平田栽培条件下增幅达到33.11%。秦华东等［35］在免耕条件下开展的研究表明，湿润灌溉处理水稻各时期的单株总根数、根干质量、根半径、根表面积、根系超氧化物歧化酶活性和根系活力极显著高于淹水灌溉处理，但单株总根长、单条根长和根系密度与淹水灌溉处理无明显差异。而曾翔等［32］认为，湿润灌溉条件下水稻齐穗后根系密度显著大于淹灌处理。张荣萍等［46］发现，齐穗到成熟期湿润灌溉水稻根干重、根冠比、根系活力和根系伤流量的降低幅度均远低于淹水灌溉处理。以上试验结果说明湿润灌溉不仅能提高根系活力，还能延长根系生命周期，从而促进根系提供给籽粒更多的养分。

也有部分研究认为，湿润灌溉相比淹水灌溉并不能提高根量与根系活力。周峥嵘等［24］通过盆栽试验发现，湿润灌溉水稻孕穗期单株根干重比常规淹灌低11.65%，单株根体积比常规淹灌低14.29%，而根冠比和淹水灌溉无明显区别。田广丽等［55］发现，湿润灌溉处理常规稻和杂交稻分蘖期根系谷氨酰胺合成酶（GS）活性分别比淹灌处理低14.67%和10.43%，但其根系伤流液强度分别比淹水灌溉高10.64%和13.89%。研究认为，根系生长除受土壤含水率等外界因素影响外，可能还与水稻品种特性有关，耐旱性较强的品种比一般品种更能适应湿润灌溉［58］。可见，如何发挥湿润灌溉的节水增产效果，还需从品种选择与具体灌溉技术参数角度开展深入研究。

2.3 控制灌溉对水稻根系的影响

水稻控制灌溉技术能够调节土壤含水率，使水稻根系在不同生育时期经受不同程度的水分胁迫，进而刺激根系生长素（IAA）、细胞分裂素（CTKs）和脱落酸（ABA）等激素向上传导，使得叶片气孔保持在适宜的开度，既能保证叶片光合产物的积累又能大量减少植株蒸腾耗水［59］。

大量研究［16，40，44，48］认为，控制灌溉可显著增加水稻根系干重、根体积、根系活力、根长和根数量。王秋菊等［40］在白浆化黑土上开展试验，发现控制灌溉水稻分蘖盛期、孕穗期、齐穗期、灌浆中期和成熟期根系干重分别比淹灌处理提高18.96%、24.34%、29.13%、27.77%和6.82%。刘宇锋［16］对两系籼型超级杂交稻进行盆栽试验，发现控制灌溉在拔节期、抽穗期和乳熟期的根系活力、单株根数、根长、根干重和根体积较淹灌处理均有不同程度的增加。蒋天琦［48］发现控制灌溉水稻分蘖期、拔节期、开花期、乳熟期和完熟期根体积较传统淹灌分别增加16.22%、12.20%、10.18%、3.10%和4.69%。彭世彰等［44］研究表明，控制灌溉水稻平均黄白根的比例和根毛数量均显著高于淹灌处理，且其根系分布范围更广，在20～40 cm土层范围内还有大量根系分布，而淹水灌溉水稻根系大部分分布在20 cm的土层范围内，根浅而细。曾翔等［32］研究认为，水稻根系的吸水吸肥能力与根系分布范围及根毛数量等密切相关，幼根的伸长生长区和根毛区有较强的吸水吸肥能力。因此，控制灌溉的水稻根系吸水吸肥能力均优于淹灌处理。

柯传勇［60］研究认为，控制灌溉的水稻根系前期生长快于淹灌处理，后期衰老比淹灌处理慢，并与地上部生长相协调，具有较适宜的生长发育过程。尤其是生育后期，控制灌溉水稻仍具有较高的根量和根系活力，能够提供大量的水肥供水稻籽粒灌浆。可见，控制灌溉改善了水稻根系生长发育的土壤环境，提高了根系的吸水吸肥能力，从而增强了水稻抵抗干旱、倒伏等逆境的能力。

3 研究展望

灌溉方式对水稻产量和根系的影响是一个复杂的过程，它涉及作物、土壤和气象条件等因素。水稻节水灌溉技术研究应从生产实际出发，既要达到高产高效的目的，还要适应社会发展和生产条件的改变。目前大多数研究注重其对节水效果、水稻生长发育、产量形成和稻米品质的影响等方面。未来对水稻节水灌溉技术应加强以下几个方面的研究。

3.1 适应水稻生产机械化的节水灌溉技术

近年来，我国水稻生产机械化发展速度很快，对减少劳动力投入、提升劳动生产效率起到了极大的作用。然而，水稻机械化栽培大多还沿用传统的淹水灌溉，缺乏与机械化生产相配套的节水灌溉技术。加强机械化条件下节水灌溉技术及其对水稻产量和品质影响的研究，对水稻高产优质栽培、水资源高效利用和农业可持续发展具有重要意义。

3.2 节水灌溉条件下土壤性状的改变与根系生长的相互关系

土壤作为水稻生长的载体，其理化性质的改变必然会对根系产生影响。节水灌溉处理使土壤含水量发生变化，从而导致土壤容重、透气性、养分含量、pH值等理化特性以及土壤微生物性状发生显著变化，进而促进或阻碍根系的生长发育。但是，目前对于节水灌溉条件下土壤性状的改变及其与根系生长的相互关系的研究尚不多见，未来还需加强这一方面的研究，其结果可为改良稻田土壤提供参考。

3.3 节水灌溉条件下稻田杂草的防治策略

稻田建立水层对部分旱生性杂草的生长有显著抑制作用。水稻实行节水灌溉后，某些生育阶段田间无水层为旱生杂草的生长创造了条件，尤其是稗草数量会明显增多。因此，研究节水灌溉条件下如何科学有效地防除杂草对水稻绿色生产具有重要意义。

3.4 水肥耦合对水稻根系的影响

水分和养分是决定水稻产量的两个最重要因素。土壤中的水肥发生改变首先会对根系的生长产生影响，进而影响水稻地上部的发育。但是，目前多是水分处理或肥料处理等单因素处理对水稻根系影响的研究，而关于水肥耦合对水稻根系影响的研究还比较少。因此，探明水肥互作对水稻根系形态和生理及产量形成的影响及其机理，对实现水稻高产高效栽培具有重要意义。

3.5 蓄水型节水灌溉技术

南方双季晚稻存在严重的缺水问题，而早稻期间又有充足的自然降水。利用稻田及稻田周边沟渠或者建造蓄水池蓄积自然降雨，可有效缓解双季晚稻灌溉水缺乏的问题，同时，蓄水池也可以对灌溉水流失和稻田排出的水起到很好的蓄积作用。因此，研究蓄水型节水灌溉技术对提高水分周年利用效率具有重要价值。

3.6 镉污染稻田节水灌溉技术

众所周知，全生育期淹水灌溉对降低水稻对镉的吸收是非常有效的。但是，我国水稻生产面临地区性和季节性用水紧张的形势；同时，部分稻区的农田水利设施陈旧老化，要实现稻田长期淹水是不太容易的。因此，开展不同生育时期节水灌溉对水稻产量与稻米镉含量的影响研究，研发既能获得较高水稻产量，又能降低稻谷镉含量，还能节约灌溉用水的灌溉技术，对轻中度镉污染地区的水稻生产是非常必要的。