栎类幼苗实生更新研究进展

河南师范大学 仇晨阳

引言

植物种群的天然更新特别是乔木的更新对于种群增殖、扩散、延续以及群落稳定性维持具有重要作用。幼苗更新作为植被天然更新的重要阶段之一，直接影响到种群的多样性以及乔木质量[1]。栎类幼苗普遍存在的萌生特性，可使栎林在更新时形成较大的萌生种群，顺利通过瓶颈进行更新，从而保持群落的相对稳定[2]。然而，早期萌生的栎树常弯曲不直，成材质量很低，且随着遗传多样性等退化问题日益突出，实生苗在促进种群进化等方面的优势逐渐凸显出来。

通过近年来的研究，国内外学者在幼苗更新的问题上取得了一些进展，但至今仍缺乏一个较为系统的论述。本文主要从动物茎内剪切和竞争方面综述实生苗更新的研究进展，并在此基础上对未来研究方向进行展望。

1 影响栎类实生更新的主要因子

1.1 种子捕食与动物茎内剪切

很多研究表明，森林动物特别是啮齿类动物的活动对栎类幼苗的实生更新有着重要的影响，其对栎类幼苗的影响已建立二重性：消耗种子和促进萌发[3]。自然条件下栎树的实生幼苗非常稀少，一小部分原因是栎类坚果是啮齿动物的重要食物源，另外，啮齿动物对幼苗的茎内剪切也非常关键[4]。

张晶虹等人的研究证实了啮齿动物是栎类地表种子的主要捕食者，啮齿动物通常会取食较大且营养丰富的种子或果实。栎树种子无休眠的特性，其短暂并且断续的种子库，大小适宜，营养丰富且易于储藏的特性，使其成为主要的捕食对象[5]。因此，啮齿动物对种子的捕食是栎类幼苗实生更新的重要瓶颈之一。

幼苗阶段积累的资源有限，缺乏机械防御，易被动物啮咬、咀嚼和搬运，这都可能会导致幼苗成活率低。高贤明等[2]的研究发现仅丢失子叶，幼苗其他部位未受伤害对于栎树幼苗的成活和生长影响并不大，而在子叶与根茎的连接处主干被咬断（茎内剪切）则会导致幼苗直接死亡。这是由于幼苗子叶总是位于茎干的一侧，如果啮齿动物掘土时首先遇到幼苗的茎干，出于本能它们会首先咬断幼苗茎干，然后拖走位于茎干另一侧的子叶，因为栎树幼苗的根部不产生不定芽，失去茎干的幼苗很难再萌芽生长，并且幼苗阶段的初生茎可能在一定程度上为捕食动物搜寻幼苗提供了线索，使幼苗更易成为动物捕食的对象[6]，所以啮齿动物对幼苗进行茎内剪切对幼苗的死亡威胁更大。

1.2 竞争

许多生态学家认为，栎类幼苗的实生更新与种内种间竞争相关。在幼苗的实生更新过程中，“只见幼苗不见幼树”的现象普遍存在。这可能是由于种群内与种群间个体的竞争，导致大量的幼苗死亡。所以尽管栎类种群幼苗充足，但能成长为幼树的却很少，这也最终引起成树的自然稀疏现象[7]。

栎树种内的竞争主要取决于密度和个体胸径等，种间竞争能力主要受生物学特性和生态位宽度等因素的影响[8]。低密度下，栎树种群的聚集分布可以提高种群竞争力和抗逆力。中高密度下，同种的相邻栎树之间对水分、土壤养分等资源的需求竞争会形成密度制约，而资源短缺是影响幼苗存活与生长的限制因素，因而幼苗生长受同种个体密度的制约。

2 研究展望

综上所述，实生更新的研究主要存在以下几个问题：理论研究和实验研究都不多且相互独立，造成既没有完整的理论框架支撑实验研究，也没有充分的实验研究去建立系统的理论体系；现有的实验结果都是针对某一个或两个因素进行探讨，而实生更新是一个动态过程，受多种环境因素干扰，从而很难预测多种因素综合起来对实生更新的影响。因此，实生更新应结合具体的生态群落，开展从各径级幼苗到幼树更新全过程的系统研究，以期在温度、林窗等影响实生更新的机制上取得突破。