中国海洋生态学的发展和展望*

李永祺，唐学玺

(中国海洋大学海洋生命学院, 山东 青岛 266003)

生态学是研究生物界的结构、功能及与其生活环境相互联系、相互作用规律的一门科学，由于它能提供一些解决人类可持续发展所面临的资源、环境和全球气候变化困境的有益良方，因而受到了普遍的重视。20世纪末，联合国教科文组织曾提出，要把生态学知识普及到每个人，做到家喻户晓[1]。海洋生态学是生态学的一门重要组成学科，是海洋资源(尤其是渔业资源)开发与利用、海洋生态环境保护和海洋综合管理的重要科学基础之一，对构建海洋命运共同体有重要作用。回顾中国海洋生态学的发展，让我们迈步为建设海洋强国再出发，期望有所助益，故呈此文。

1 发展简史

海洋生态学发展的第二个时期，大致从20世纪初开始，进入实验室操作、定性和定量相结合的研究阶段。此时期 ，开始进行浮游生物和底栖生物的分布和数量变化，鱼类数量变动洄游的研究。1935年坦斯利[4]提出“生态系统”的概念，以及1942年林德曼[5]“十分之一”规律的建立，促进了从生态系统和能流的整体定量研究海洋生态过程和现象。而康奈尔和佩恩等的开创性研究-利用海洋模型研究干扰和竞争对海洋生态的影响，对海洋生态学在理论和实际应用上均有重要作用[2]。

Dugdale和Goering 于1967年提出新生产力(New Productivity)的概念[6]，Azam于1983年提出微食物环(Microbial food loop)的概念[7]，1977年美国“阿尔文”号深潜器首次在太平洋加拉帕戈斯海底发现了繁茂的生物群落[8]，以及遥感技术在海洋初级生产力的应用，将海洋生态学的发展带进了新的时期。这个时期的主要特点是，海洋生态学与人类的经济、社会、人文科学紧密地联系，海洋污染(如海洋垃圾[9]、微塑料[10]、放射性[11-12]、石油[13]等)和全球气候变化对海洋生态系统的影响[14]、海洋生态灾害、生态修复、基于生态系统海洋综合管理以及大海洋生态系统等成为研究热点[15]。同时，与海洋生态有关的国际合作研究项目也增多，如“海洋生物地球化学和生态系统综合研究计划(Integrated Marine Biogechemistry and Ecosystem Research，IMBER)”、“全球海洋生态系统动力学研究计划(Global Ocean Ecosystem Dynamics，GLOBEC)”、“全球有害赤潮生态学与海洋学(Global Ecology and Oceanography of Harmful Algal Blooms，GEOHAB)”等。

在时间上，中国海洋生态学研究的起步在要比西方国家大约晚一百多年。在新中国成立之前，由于旧中国时期政治腐败、经济衰弱，因此仅有很少几次以海洋生物为主的调查。如以张玺教授为团长的“胶州湾海产动物采集团”于1935和1936年进行的春、秋二个季节的4次调查，1935—1936年浙江省水产试验场在浙江进行的渔业、海藻调查，以及1947年上海中央水产试验所在舟山近海进行的几次渔业调查等。

中国海洋生态学研究，是从新中国成立后开始的。由于党和政府对海洋事业的重视，从建国初期，就逐步建立海洋科研机构、在高校培养海洋科研人员、建造调查船、以及研制和采购仪器设备等，并将海洋科技列入国家科技发展规划，国家和地方政府设立专项(题)研究项目给予经费支持。从1950年代起，有计划的从摸清中国沿海资源、开展海洋综合调查，逐步开始进行南极海洋、北极和大洋调查。在“开发海洋、建设海洋强国”战略指引下，尤其是2012年以来，国家把生态建设纳入国家“五位一体”总布局，高度重视生态文明建设，使中国海洋生态学研究与其他海洋科技一样，迎来了蓬勃发展的春天。历经70年，中国追赶国际海洋生态研究步伐，在海洋生物生态调查，海洋生物多样性研究，海洋生态系统的结构和功能，海湾和河口生态过程，珊瑚礁、红树林和海草典型生态系统保护，大洋、深海和海山生态调查、海洋生态灾害、人类活动对海洋生态系统的影响、海洋生态承载力、海洋生态修复、全球气候变化和海洋酸化的生态效应，海洋生态系统服务功能和基于海洋生态系统的管理等研究，以及国际海洋重大研究计划的合作等均取得了显著的进步，受到了国内外广泛的关注和高度评价。可以说，中国海洋生态学的研究，用了70年的时间，从海洋生态学发展的第一时期已跨入了发展的第三时期[16-23]。

2 主要进展

2.1 查清了中国近海生物多样性和生态特点

为全面掌握中国近海海洋生物资源和生物多样性状况，从1953年“烟台、威海渔场及其附近海域的鲐鱼资源”调查起，国家和地方先后组织了全国或局部海域(包括海洋生物生态)的综合调查。如“全国海洋普查”(1958—1960年)、“南海北部和中部海域调查”(1973—1974、1977—1978、1979—1982、1983年)，“南海南部海域调查”(1984、1987、1988—1989、1991—1995年)，“台湾海峡海洋环境综合调查”(1983—1984、1984—1985、1994年)，“长江口及济州岛附近海域综合调查”(1981—1982年)，“全国海岸带和海涂资源调查”(1980—1986年)，“全国海岛资源综合调查”(1988—1995年)、进入21世纪启动的“中国近海海洋综合调查与评价专项”(简称“908专项”，2004—2008年)等，国家科技部、基金委员会和沿海省市也先后多次立项了专项调查任务。在此背景下，中国学者全面开展了海洋生物分类、物种多样性和生态类型的研究，发现了大量新物种，对中国近海主要生态类型(浮游植物、浮游动物、底栖生物、游泳生物等)的种群分布、群落特征和多样性状况有了全面的了解，为渔业、海洋生态环境保护提供了宝贵的科学基础。

2.1.1中国近海的生物多样性 生物多样性是地球上生命及其相互关系的总和，是人类赖以生存的物质基础。中国是世界上最大的沿海国家之一，海洋疆域北起渤海北端的大凌河(41°N)，南至南海南端(3°30′N)；南北延伸4 167 km，跨越37.5个纬度，覆盖温带、亚热带、热带三大气候带，海洋生境复杂，生态群落、生态系统多种多样。

中国近海的生态系统包括河口生态系统、潮间带生态系统、盐沼生态系统、红树林生态系统、珊瑚礁生态系统、海草床生态系统、沿岸生态系统、上升流生态系统、大陆架生态系统、大洋生态系统、热泉生态系统、岛屿生态系统等12个类型；以及人工和半人工生态系统，如潮间带池塘生态系统、人工鱼塘生态系统、围隔生态系统(包括网箱养殖)等，是世界沿海生态类型丰富多样的国家[24]，每一类型的海洋生态系统又包括多个层级生态系统。

Ribociclib是美国FDA批准临床应用的第2个CDK4/6抑制剂，其抑制CDK4和CDK6活性的IC50值分别为10 nmol/L和39 nmol/L[3]，批准的适应证为与芳香化酶抑制剂（aromatase inhibitor，AI）联合应用于一线治疗HR＋和HER2-的绝经后晚期乳腺癌女性患者。

不同海洋生态系统因生境的差异，生活着众多的生物种类。据2008年科学出版社出版的刘瑞玉院士主编《中国海洋生物名录》，记录了包括细菌界、色素界、原生生物界、植物界和动物界共约46门、22 629个现存生物物种[25]，约占全球已鉴定海洋生物物种1/10，居北半球之冠，为全球第八位。台湾于同一年出版了台湾岛包括陆地、海洋生物种类名录[26]。通过几十年的调查，先后出版了中国海藻志、中国无脊椎动物志、鱼类志等近500部分类学(包括种群生态)专著，为深入系统研究海洋生物学、海洋生态学奠定了丰厚的科学基础。

2.1.2 中国海洋生物及其分布特点 中国海洋生物特有的门类多，包括栉水母、动吻动物、曳鳃动物、腕足动物、帚虫动物、毛颚动物、半索动物和尾索动物等12个门类。中国海洋生物的种类比淡水水域多，如已记录的鱼类3 802种，其中海洋3 104种，淡水仅752种，两种生境共有约18种，海洋桡足类523种，淡水仅206种。中国海洋生物的物种种类数，由北往南递增，已记录黄渤海为1 140种，东海4 167种，南海5 613种[27]。中国近海生物物种受黑潮的影响较大。

2.1.3海洋生物区系划分 曾呈奎院士[28]指出，一个海区的海藻区系区种类明确之后，应进一步分析研究区系的特点，以确定区系的温度性质及地理分布，阐明它与临近区系的亲疏关系及其在世界海藻区系种所占的地位并探讨其起源。他强调指出，海洋植物区系的一个基本性质是它的温度性质。他在Ekman[29]提出的潮间带及浅海动物区系的基础上，将全球海洋植物区系划分为5个区系和9个区系区，较清晰的表示了海洋植物在世界分布的格局。

迄今，中国近海生物区系大致可划为3个区系，即：渤、黄海属于“北太平洋温带区系区”的“东亚亚区”，属于暖温带区系(Warm Temperate Bitoa)；东海和南海北部陆架区属于“印度-西太平洋暖水区系”的中国-日本亚区，属于亚热带区系(Sub-tropical Biota)；东、南海，台湾-海南以南海域属印尼-马来西亚区，属于热带区系(Tropical Biota)。根据海洋生物对水温变化的适应和耐受能力，中国近海生物也大致可划分为冷水种、温水种和暖水种三个类型[30]。

2.2 深入开展了海洋生物生产力和生态过程的研究

2.2.1 海洋初级生产力 海洋初级生产力是海洋生态系统能流的基础，是全球碳循环、气候变化、渔业资源评估关键的环节，也是海洋科学、海洋生态学、水产资源学等领域研究的热点之一。

中国学者从20世纪开始即对海洋初级生产力的研究方法进行研究。1970年代末起开始对近海海湾、河口、上升流和渤、黄、东、南四个海域以及黑潮区进行初级生产力的调查，估算了浮游植物的现存量和初级生产力水平，基本掌握了中国近海的初级生产力及其分布、变动规律[31]。

国际上，新生产力、微食物环概念的提出，以及海洋微型生物(尤其是细菌、病毒)在碳循环中重要作用的揭示，大大促进了中国初级生产力的研究[32-34]。其中，焦念志院士开启了中国海洋新生产力研究，并在理论上有重要贡献。他提出了海洋初级生产力结构的内涵，可归纳为4个方面的内容：①初级生产力的组分结构，即不同类群生产者对初级生产力贡献的比例；②初级生产力的粒级结构，即不同粒径级的初级生产者对初级生产力贡献的比例；③初级生产力的产品结构，即初级生产品中POC、DOC的分配比例；④初级生产力的功能结构，即总初级生产力中新生产力所占的比例。简言之，初级生产力的结构应包括组分结构、粒级结构、产品结构与功能结构[35]。

进入21世纪以来，焦念志等在研究海洋中特殊功能类群-好氧不产氧光合异氧菌(Aerobic anoxygentic phototrophic bacteria, AAPB)的生理生态功能时发现，AAPB对于DOM具有选择利用性。受此启发，创造性地提出了“海洋微型生物碳泵”这一海洋储碳新机制。认为海洋中微型生物在利用活性溶解有机碳(Labile DOC, LDOC)的同时亦产生惰性溶解有机碳(Recalcitrant DOC, RDOC),正是海洋中数以亿万计的微型生物生命活动，造就了海洋中RDOC库，客观上将大气二氧化碳长期封存至海洋，为海洋生物在碳循环中的作用，以及海洋在全球气候变化的作用提供了新的认识[36-37]。

2.2.2 海洋次级生产力 以浮游生物为主的海洋次级生产力，在海洋生态系统中起承上启下的作用。70年来，中国学者在海洋浮游动物的个体、种群和群落生态学领域进行了较全面、系统的研究，取得了丰硕的成果。

温度一直被认为是影响中华哲水蚤(Calanussimicus)分布的最重要因素之一[38]。黄海冷水团的存在使得中国哲水蚤的种群数量与其它海区不同，在黄海一年有两个相对的密度高峰，分别在春季和夏季。而在渤海和东海只有春季一个高峰，而在南海和厦门港只有冬季和春季才有分布，夏季消失。黄海冷水团的存在保证了中华哲水蚤以拟成体的状态平安度过炎热夏季，待到条件适宜再发展壮大。还有研究认为，黄、东海是整个中国沿岸地区中华蛰水蚤种群补充的源地[39]。有关中华哲水蚤的度夏机制，作为陆架区典型生态系统，被认为是物理过程、生物过程耦合研究的一个成功案例[40]。东海黑潮和上升流对浮游动物的种类、分布和种群数量变动有显著影响[41-42]。

随着生态模型与生物地球化学模型在海洋学研究中的发展，功能群在海洋生态学的研究中受到了重视。海洋生物功能群，指的是不同的生物类群在生态系统的作用和地位相同或相近的生物可归纳为一个类群，称之为功能群。这有助于对生态系统结构的理解，不再局限于某个种类的变化，而是整个功能群的变化。孙松等[41]在对胶州湾生态系统的深入研究和对中国科学院胶州湾生态站长期调查、观测资料分析的基础上，将胶州湾的浮游动物划为6个功能群，即桡足类、毛颚类、被囊类、水母类、微型浮游动物和其它浮游动物。研究表明，胶州湾的生物多样性没有显著变化，但是胶州湾生物的种类组成发生了很大的变化，如甲壳类浮游动物的种类减少或消失了，但是小型水母等的种类和数量都增加了，这对生态系统的结构与功能、生态系统的健康会产生很大的影响[43]。

2.2.3 海洋生态动力学研究 中国海洋生态动力学的研究发展几乎与国际同步。中国科学家于1991年即进入国际“全球海洋生态系统动力学研究计划(Global Ocean Ecosystems Dynamics, GLOBEC)”科学指导委员会，参与计划的制定和促进发展等活动。在苏纪兰、唐启升院士的大力推动下，1996年，国家自然科学基金委启动了“渤海生态系统动力学与生物资源持续利用”重大项目。1999年，在国家973计划中，又启动了“东、黄海生态系统动力学与生物资源可持续利用”研究项目。

在此领域，通过多年研究取得了丰富成果[44-46]。如，河流截流和人工改造黄河入海口等人类活动严重影响了对虾幼体到达渤海栖息地的可能性；气候的长期变化导致了渤海水环境的显著变化，并对生态系统的生物生产产生影响。年代间的调查研究表明，渤海渔业生物资源的群落结构向低质化发展、食物网营养级下降、食物链缩短，生态系统控制机制的各种传统理论难以单一地套用于渤海；水层—底栖多箱模拟结果表明，在渤海生态系统循环中，浮游植物光合作用吸收的碳量约有13%进入主食物链，呼吸排出的碳量约为44%，20%左右向底栖亚系统食物链转移[46]。除外，还有学者开展了海湾和养殖池塘的生态动力学研究，如胶州湾水层生态动力学模拟[47]、“虾池生态系能流结构分析”[48]等。

2.3 揭示了中国沿海生态灾害发生的原因、过程和机制

在污染、栖息地受损、过度捕捞及全球气候变化多重压力下，中国沿海生态系统的健康受损。这突出表现在局部海域污染严重，海洋生态灾害频发，一些典型海洋生态系统(如红树林、珊瑚礁、海草床等)在规模、结构和功能上都出现了严重退化，引起党和国家的高度重视。科技部、国家自然科学基金委、中国科学院、国家自然资源部等部门均设立多项重点项目或专项，组织国内专家进入深入研究。如：“人类活动下中国典型生态系统变化”，“中国近海有害赤潮发生的生态学、海洋学机制及预测防范”，“中国近海藻华灾害演变机制与安全”，“长江口海域赤潮形成原因研究”，“中国近海水母爆发的关键过程、机理及生态效应”，“黄海绿潮业务化预测预警关键技术研究与应用”，“突发性聚集绿潮藻工程化快速处置及高值化利用技术研究与示范”，“中国东海沿海赤潮发生机理研究”，“黑潮及变异对中国近海生态系统影响”，“北戴河邻近海域典型生态灾害与污染控制关键技术与应用”等项目。通过30多年的研究，掌握了中国近海生态环境状况，揭示了海洋生态灾害发生的原因、过程和机制，并促进了海洋环境生态学学科的发展。

2.3.1生态灾害 中国沿海生态灾害和致灾生物的种类多，其中赤潮生物主要是甲藻、硅藻和原生生物[49]，自1970年代以来，赤潮几乎在沿海不同海域都有发生；褐潮的致灾生物为抑食金球藻，自2009年以来在秦皇岛局部海域发生；绿潮主要是石莼属的一些藻类，如浒苔、孔石莼等；近两年发生在黄海局部的金潮，为大型海藻马尾藻；白潮主要出现在黄海、渤海、东海，主要致灾生物为海月水母、霞水母和沙海蛰。

致灾生物形成灾害，既取决于其生理、生殖、生长和发育特性，受到物理(水文)、化学(氮、磷、硅等营养盐)所驱动，也与过度捕捞、全球变化和增殖放流有关。

研究表明，中国东海赤潮高发区，主要是由长江口及邻近海域的富营养化和黑潮输入大量营养盐引发的[50]。迄今，在赤潮致灾种类的分子生物学鉴定、甲藻孢囊、有害赤潮毒素、赤潮监测、赤潮暴发的机制和预测、赤潮消杀等方面均取得了重要成果，尤其是用改性粘土处置赤潮灾害，经多次现场应用得到了很好的效果，也得到了国际学术界的肯定[51-55]

围绕黄、东海水母爆发的机理探讨，近年来对中国近海水母暴发的机理提出了一种新的理论模式，即水母生活史中的大部分时间以水螅体的形式生活在海底，水母暴发是水螅体对环境变异的一种应激反应，是为了逃避动荡环境，扩大分布范围，寻求新的生存空间，为种群繁寻求更多机会的一种策略[56]；导致水母种群暴发的关键过程是海底温度的变动和饵料数量的变化，全球气候变化和富营养化是中国近海水母暴发的最主要诱发因素[57]。

自2007年以来，黄海南部发生大规模绿潮灾害。经研究表明：黄海绿潮浒苔来源于江苏省条斑紫菜养殖区；浒苔复杂的生活史和多种繁殖方式(有性生殖、无性生殖和营养繁殖等)在绿潮形成过程中发挥重要作用；浒苔生长受温度影响明显，在14～20 ℃间的增长率随温度增加而增加，20 ℃以上随温宿增加反而降低；水体中微观繁殖体遇到合适的附着基就会萌发长成幼苗；浒苔具有很强的漂浮能力和快速的种群增长率，是浒苔能够在短时间暴发并形成绿潮的生物学基础；浒苔自身中空管状，是有效进行光合作用和漂浮生长的生物学条件；浒苔是典型的“嗜肥”种类，使其在种间营养盐竞争中处于有利的地位[58-60]。

2.3.2 促进海洋环境生态学的发展 海洋环境生态学是海洋科学、环境科学和生态学交叉形成的新学科，着重研究在人类活动压力下生态系统的变化规律和对气候变化的响应，寻求受损生态系统的恢复或重建[61]。中国学者在海洋污染、生境破坏、海洋自然保护区建设、生态毒理、生态恢复等领域做了大量的研究工作[62-64]。鉴于海洋微塑料污染严重，华东师范大学还建立了“海洋塑料(垃圾)研究中心”，开展海洋微塑料的调研工作[65]。在总结大量研究成果的基础上，李永祺和唐学玺编写了《海洋污染生物学》[66]、《海洋环境生态学》[42]、《海洋生态灾害学》[64]和《海洋恢复生态学》[67]等专著。

2.4 为极地和大洋生态研究做出了贡献

中国从1984年建立南极第一座考察站-长城站起，已先后建立了中山站，昆仑站，泰山站等。进行了30多次包括南极大陆和邻近海域综合调查。从1999年起，先后多次对北极进行了考察。先后开展了“南大洋生物生态学”、“生物地球化学与通量”、“北极海域系统功能现状考察及其对全球变化的响应”等调查研究。在海洋生物群落结构组成与多样性现状，关键生物种与资源分布和生态适应性等方面的调研成果，为极地海洋的生物资源变化，模型建立以及应用评估提供了大量数据。

值得提出的是，近十多年来中国在对大洋，深海和海山的调查研究有了长足的进步。如“蛟龙号”先后对中国南海、东太平洋金属结核区、西太平洋海山结壳勘探区、西南印度洋脊多金属硫化物勘探区、西北印度洋脊多金属硫化物调查区、西太平洋雅浦海沟区、西太平洋马里亚纳海沟等七大海区开展了上百次下潜。在中国南海区初步查明了南海冷泉区和海山生物群落特征，西南印度洋中国多金属硫化物勘探区共附生微生物多样性，证实了西太平洋采薇海山与维嘉海山区大型底栖生物分布具有良好的联通性；初步查明雅浦海沟北段西侧生物群落结构，微生物(细菌，古菌，真菌)的多样性特征等。

中国科学院“热带西太平洋海洋系统物质能量交换及其影响”A类先导项目，自2013年启动以来，在大洋、深海、海山的生物生态调查取得了可喜的成果。在国际上率先开展热液喷口流体温度梯度原位探测，在马努斯热液口探明20余个热喷口(最高温度344 ℃)，使用自主研发的深海热液口流体温度仪和拉曼光谱仪获得了热液口周围的温度梯度和物质组成数据[68]。首次在国内1 800～2 000 m的热液区开展深海大型生物的原位培养、环境胁迫、深海生物的水族箱培养等试验。在马努斯海盆1 700 m的深海热液区，获得了大量的海洋生物样品，发现了一些新的生物种类。实现了深海热液大型生物的实验室培养，成为继日本和德国之后，第三个可以在实验室进行深海热液大型生物培养的国家，打破了传统认为超过1 500 m的深海大型生物不可培养的观点[69]。另外，张偲院士的研究组，在开展深海微生物的研究和利用方面也取得了显著的进展。中国海洋大学张晓华教授研究组，首次发现了太平洋马里亚纳海沟10 400 m水深处存在大量能够降解烃类的细菌[70]。

除外，中国学者围绕全球气候变化的生态效应也开展了许多有益的工作。如在三亚、南海和台湾多次记录到珊瑚白化事件[71-73]；大型底栖生物[74]和浮游植物[75]全球气候变化的响应表现出多样性。另外，在海洋酸化，臭氧层空洞对海洋生物的影响也开展了许多研究[70, 76-79]。

3 发展建议

70年来，中国海洋生态学的研究取得了长足的进步，迈入了世界先进行列。本文限于作者的水平，概述难以全面、系统。但从上述已取得的成就就让我们激奋。面对国际上学科的快速发展我们还有差距，许多海洋生态奥秘有待揭示，建设海洋生态文明也刚起步。为此需要我们再出发，在理论、预测、应用、人才培养方面创造性地工作，而如何在海洋生态研究与应用领域，实现信息化、智能化更需尽快迈开步伐。

我们建议:通过深入分析中国近海和大洋的大量调查、监测、实验数据和模拟，能更多地提炼出规律性的认识，提出有影响的假说、理论；加大对深海、大洋，尤其是“暗”生态系统的生态过程研究；深入开展人类生产、生活及全球气候变化多重压力对海洋生态系统的影响及良好对策；促进海洋生态学研究方法、设备的信息化和智能化；加强海洋生态学与其他海洋科学学科以及经济、社会、人文、管理科学的融合，努力为海洋生态文明建设多做贡献。