圈养蜂猴的行为谱及PAE编码系统

王 钰，解 萌，何 鑫，孟祥云，张 晨，高云霞，倪庆永*

（1.四川农业大学动物科技学院，成都 611130；2.四川农业大学生命科学学院，四川雅安 625014；3.成都大熊猫繁育研究基地，成都 610081；4.个旧宝华公园，云南个旧 661000）

行为是动物为了适应环境变化所做出的反应[1]，并在长期进化过程中形成了固定的动作模式[2]。依据对动物行为的辨识与分类而编制成的行为目录称为行为谱（ethogram）或社会行为集（social repertoire）[3]，是深入开展动物行为生态学研究的基础[4]。PAE（posture-act-environment）编码系统能够以“姿势-动作-环境”为轴心构建行为与环境之间的关系，分析行为的生理生态功能，从而为探讨行为的适应意义奠定基础[5]。

基于PAE 编码的行为谱研究在国内已被广泛应用于鱼类、鸟类及哺乳类等动物类群中，如鱼类中的短须裂腹鱼（Schizothoraxwangchiachii）[6]及鸟类中彩鹬（Rostratulabenghalensis）[7]等，在哺乳类中主要集中于有蹄类及灵长类研究，有蹄类如水鹿（Rusa unicolor）[8]等，灵长类如太行山猕猴（Macacamulatta tcheliensis）[9]、滇金丝猴（Rhinopithecusbieti）[10]、黔金丝猴（Rhinopithecusbrelichi）[11]、藏酋猴（Macacathibetana）[12]、阿拉伯狒狒（Papiohamadryas）[13]，另外在东北虎（Pantheratigrisaltaica）[14]及长江江豚（Neophocaenaphocaenoidesasiaeorientalis）[15]等濒危物种中也有所应用。

目前，蜂猴的行为研究主要涉及野外种群的取食行为[16]、行为描述[17]及圈养种群的育幼行为[18]等，国内研究也仅对其取食行为[19]、母婴关系[20]及食物丰容的影响[21]等方面进行过简单探讨。在蜂猴属其他物种的行为研究中，其行为谱通常被分为活跃行为（active behavior）、不活跃行为（inactive behavior）和异常行为（abnormal behavior）三大类[22-27]。

在民间，蜂猴常被用作宠物或治疗疾病[28]，非法贸易十分频繁[29]。受限于蜂猴本身的生物学特性限制，加之野外研究困难，因此对圈养种群的监测对其行为的了解具有重要意义。基于蜂猴非法贸易频繁的现状，本研究对圈养个体行为进行系统记录与分析，通过行为谱及PAE 编码对其行为进行评估，进而为提高救助和圈养管理水平及此后的科学放归奠定基础。

1 材料和方法

1.1 研究地点及对象

针对国内蜂猴贸易与圈养种群状况，通过网络、电话及实地调查对全国范围内的动物园、救护中心及公园等进行筛查，基于圈养数量、圈养时间、圈养配置、丰容程度及隔离饲养方面的考量，选择云南省的宝华公园动物园、南肯河野生动物救护中心以及太阳河国家森林国家公园救护中心作为研究地点（见表1）。

1.2 研究方法

本研究在3 个圈养环境中安装红外监控设备，在2017 年11 月—2018 年10 月将每天24 h 监控视频数据进行储存并定期更换硬盘，将更换回来的视频数据通过录像机登录网页进行下载，对下载的视频数据进行抽样。第一次按照每隔2 d 抽取1 d，后3 次隔5 d 抽一天进行观看记录，各抽取42 d 1 008 h 有效时间，按照一天中24 h 每隔3 min 记录一次发生的行为，共监测蜂猴20 只。采用目标取样法[11，30]及瞬时扫描法[31]对其行为进行跟踪观察并记录它们行为的发生过程、内容、结果及所处的位置等信息。

表1 3个研究地点地理位置及圈养情况Table 1 Location and captivity settings in three study sites

2 结果

2.1 蜂猴的姿势编码

在本次观察记录中，通过仔细的辨别与分类，得到了圈养蜂猴的16 种姿势（见表2）。

2.2 蜂猴的动作编码

根据此次的观察研究，分辨并记录89 种圈养蜂猴的动作，并将这些动作按照身体的各个部位进行了分类并对其出现的动作进行编码（见表3）。

表2 圈养蜂猴的姿势编码Table 2 Posture codes for captive slow loris

表3 圈养蜂猴的动作编码Table 3 Act codes for captive slow loris

2.3 行为发生环境及编码

根据3 个地点的圈养环境及丰容的手段，记录行为发生环境有29 种，将其分为生物环境和非生物环境两大类，并进行编码（见表4）。

2.4 圈养蜂猴的PAE 行为谱

观察到119 种圈养蜂猴行为，依据行为生态功能，将其分为取食、觅食、排遗、调温、亲密、攻击、休息、异常、繁殖、屈服以及其他等12 大类行为（见表5）。其中取食、觅食、排遗和调温属于生存行为，亲密、攻击及屈服属于社会行为，休息、运动和异常视为个体行为。

表4 圈养蜂猴的行为发生环境及编码Table 4 Environments and their codes of behaviors forcaptivity slow loris

表5 蜂猴的行为谱和PAE 编码Table 5 Ethogram and PAE coding system for the behaviors of slow loris

续表5

续表5

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3 讨论与结论

与其他灵长类相比，圈养蜂猴行为类型存在明显差异，如通讯、交配及育幼行为等均未发生，单独及非雌雄配对的隔离圈养方式可能是造成这一现象的主要原因，同时，蜂猴通过超声波进行通讯[32]，而本研究中未采用专业设备加以甄别，也在一定程度上导致了这一行为类型的缺失。另外，蜂猴的部分行为类型与其形态习性密切相关，如蜷缩睡眠的球状休息状态，是蜂猴保存体温的有效方式。圈养个体无明显“跳跃”行为，与其四肢短小的特性及野外活动方式一致[33]。蜂猴在圈养环境下，表现出类似玩耍及群聚的行为，但考虑到较小的动作幅度及特殊的混养环境，本研究中将其均归类为亲密行为。

蜂猴在野外主要以植物分泌物、花蜜为食，同时取食少量水果、树皮、无脊椎动物等[16]。本研究中圈养蜂猴的食物以水果为主、肉类为辅，而植物分泌物和花蜜等主要野外食物未曾提供。圈养环境下蜂猴出现较高频率的啃咬树干行为，可能是其取食树干分泌物的替代行为，而目前圈舍中提供的树枝均为干质，只能起到简单的丰容效果。另外，以苹果、香蕉等水果为主的食物配给方式，一方面可能导致蜂猴的消化道疾病，另一方面会引起更多刻板行为的发生[34]。

由于隐蔽、缓慢而安静的夜行性行为模式，蜂猴常被作为“神秘”和“羞涩”的灵长类物种[33]。在圈养环境下，蜂猴对于人为干扰具有明显的行为反应，如抬头张望、向角落躲避等，部分个体对人工洞穴、边网角落及树杈的利用具有明显的偏好性，说明蜂猴在圈养环境中需要适宜的庇护设施以应对外界干扰。

在圈养环境中均出现了较高程度的刻板行为，可能归因于其被长期贩卖及圈养过程中遭受的粗暴对待及恶劣的圈养条件[27]，而在半封闭和全封闭状态下，前者出现刻板行为低于后者，可能是与笼舍的丰容程度与空间有关。本研究中蜂猴个体均来源于被贸易后救助的野生个体，在监测中发现异常行为逐渐转变成刻板行为，诸如摇头晃脑、来回踱步等，表明蜂猴对圈舍环境的不适[21]，笼舍面积狭小及丰容设施简陋可能使其正常行为受到限制。另外，刻板行为在同性别的混养组合中最为明显，不合理的性别配对及混养可能是主要原因之一。蜂猴属物种在野外属于一夫一妻的交配制度[35]，在长期的贩运及圈养过程中，蜂猴的自然群体结构难以维持，杂乱无章的混养方式使得蜂猴异常行为增加，另一方面也导致个体之间更多的争斗和疾病传染，进而造成较高的死亡率[36]。

目前国内外对蜂猴的行为学研究十分缺乏，仍处于初始的行为发现及描述阶段。本研究经过系统的观察和记录初步建立了圈养蜂猴的行为谱和系统编码，并与圈养环境及丰容情况进行了初步联系，有助于将来种内与种间的比较研究，行为谱的建立还将为蜂猴属乃至懒猴科灵长类的行为生态学、保护生物学研究奠定基础。后续研究仍需要对不同性别、年龄及季节的行为类型进行区分和分析，并与野外种群展开比较，从而更系统全面的量化圈养蜂猴行为，推动蜂猴行为与保护研究的发展。