外源褪黑素对非生物胁迫下植物生长发育的影响

田雨菁，胡雅琦

（内蒙古大学 生命科学学院，内蒙古呼和浩特 010030）

全球变暖不断加剧，土地干旱问题日益严重，且由于地球生态不断遭到破坏，土地盐碱化也尤为严重。在缓解植物逆境胁迫研究中，褪黑素（MT）的应用越来越广泛，它可以有效缓解植物低温胁迫[1]、盐胁迫[2]和干旱胁迫[3]等非生物胁迫伤害。褪黑素主要是哺乳动物松果体合成分泌的一种物质，是一种胺类激素，具有调节机体昼夜规律、调控性激素分泌、提高免疫功能和抗机体氧化等多种生理功能。现阶段，科研工作者们对不同非生物胁迫下茄子、油菜、大豆等植物施加外源褪黑素进行了研究，结果表明，适量的褪黑素可以增加植物的抗逆性，让其拥有更广阔的生存空间，对于恶劣条件下植物的正常发育具有重大影响。褪黑素作为一种胺类激素，很容易被吸收，作用在植物上也不会经过食物链富集而对人体产生不良影响，是一种提高植物抗逆性的绿色途径。

褪黑素在植物体中具有多重生理功能，主要通过对植物抗氧化酶活性的升高，降低活性氧和过氧化物含量，清除活性氧自由基等来减轻氧化损伤，提高植物的抗逆性。具体可从以下4个方面分析褪黑素对植物抗逆性能的影响。

1 施加外源褪黑素对抗氧化酶的影响

超氧化物歧化酶（S0D）、过氧化物酶（POD）、抗坏血酸过氧化物酶（APX）和过氧化氢酶（CAT）是植物体内主要的抗氧化酶，可以维持植物体内的氧化平衡。SOD是一种于生物体中产生的活性酶类，可以消除植物体在新陈代谢过程中产生的有害物质。最近研究结果表明[4]，在干旱、高温或者盐碱的不利条件下，对植物采用浸种、叶面喷施、根施的方法，对植物施加外源褪黑素可以使植物抗氧化酶活性显著提高。当环境条件对植物生长不利时，随着对植物施加外源褪黑素浓度的升高，SOD的活性先升高后降低，说明低浓度的外源褪黑素的施加可以有效提高植物体内的SOD活性。而据目前研究结果来看，通过根施的方法产生的效果更好。POD活性也反映植物的生长发育特性，其活性变化趋势与SOD较为一致，但变化幅度比SOD大，而且低浓度的外源褪黑素可以使POD活性增强，但是浓度较高时也会抑制POD的活性。正常条件下，叶面喷施褪黑素，CAT活性提高，而在植物生长的不利条件下施加褪黑素，CAT活性升高更明显，APX活性变化与CAT相同。

植物在正常条件下生长，能够维持活性氧（ROS）的平衡，干旱胁迫、盐胁迫等非生物胁迫可以破坏细胞稳态并导致ROS过量积累，进一步导致自由基大量积累并启动膜脂过氧化作用，使膜透性增大，破坏膜结构，造成氧化损伤。

干旱胁迫增加了抗氧化酶活性，但随着胁迫时间变长，抗氧化酶活性降低，是因为ROS过度积累后使得细胞结构损伤，酶相关蛋白发生降解。褪黑素能增强干旱胁迫下SOD、POD、CAT和APX活性，这有助于缓解ROS过度积累，维持细胞内正常氧化还原平衡和植株正常生长发育。

当植物处于盐胁迫时，体内会产生大量活性氧（ROS），造成植物膜相变和膜结构破坏，质膜及各种细胞器的内膜系统会膨胀或破损。经过MT处理的植物幼苗的膜透性增幅显著降低。这可能是由于MT预处理有效地降低了ROS的产生速率，缓解了活性氧对细胞膜的伤害。盐胁迫会使得酚类合成途径中基因水平的上调，而且盐胁迫敏感的品种与抗盐品种上调幅度不同。研究证实，酚类物质具有在逆境下作为抗氧化剂清除活性氧的作用。外源MT预处理则可以有效提高植物幼苗体内总酚、总黄酮、总黄烷醇含量，从而增强清除活性氧能力，抑制脂质过氧化。

2 施加外源褪黑素对丙二醛（MDA）的影响

丙二醛（MDA）是膜脂过氧化最终分解产物，对许多生物大分子物质如核酸、蛋白质、脂类、碳水化合物和酶等具有很强的破坏性，对细胞产生毒性作用，能打破细胞自身的协调平衡[5]。其含量的变化能反映出环境对于植物损害程度的大小及植物应对外界环境刺激的剧烈程度。

MDA是反映植物细胞膜脂过氧化作用的重要指标。当植物生长处于不利条件时，MDA含量显著升高，对植物伤害极大，而施加外源MT可以有效减少MDA的产生。但是MT不能完全消除胁迫条件下MDA的产生，且当MT浓度过高时会降低MT对MDA的缓解效果。研究表明[6]，在植物生长的不同阶段，褪黑素对MDA的降低效果不同，在植物幼苗阶段效果最明显。

低温胁迫使植物产生大量自由基、活性氧，引起植物细胞膜透性增大，胞内电解质外渗，出现膜脂过氧化，蛋白质活性降低甚至丧失，从而导致植物代谢紊乱。适宜浓度的MT可以一定程度上降低过氧化氢的含量，并减缓O2产生的速率，降低了MDA的含量，从而降低了低温胁迫造成的脂质过氧化程度，维持了膜的稳定性，能够对低温胁迫下植物幼苗的细胞膜起到保护作用。

3 施加外源褪黑素对叶绿素含量的影响

在植物生长受到不利因素的胁迫时，叶绿素的含量会明显下降，其中叶绿素总量、叶绿素a和叶绿素b含量均显著降低，从而降低植物的光合作用，不利于植物的生长发育。研究表明[7]，褪黑素对于受到胁迫的植物的叶绿素含量均有显著提高，但是在施加褪黑素时应注意根据植物以及胁迫条件的不同，对褪黑素的浓度加以控制。大多数实验中均发现适宜浓度的褪黑素可以提高叶绿素含量，但是高浓褪黑素会对植物生长产生抑制作用。

褪黑素对叶绿素的影响主要表现在2个方面：（1）褪黑素通过提高叶片内叶绿素的含量来缓解不利条件对植物的影响；（2）当植物处于不利条件下生长时，褪黑素也可以减缓植物叶绿素的降解速度以达到保护植物的目的。褪黑素通过这两方面的作用可以有效提高植物的抗性。褪黑素可通过调控叶绿素的含量影响光合作用，但是其调节机制尚不清楚，具体是褪黑素直接影响了叶绿素合成、降解过程的相关酶，还是通过调控其他内源激素含量等间接方式影响了叶绿素的合成，仍有待进一步研究。

4 施加外源褪黑素对种子萌发的影响

目前，部分研究外源褪黑素的实验中采取了浸种的办法施加褪黑素，即用褪黑素和水混合成一定浓度来浸泡种子，并观察一定浓度褪黑素下种子发芽率以及胚根长度。植物生长在不利条件下，种子的干物质质量和鲜物质质量均会下降，而通过施加外源褪黑素，可以发现种子的干物质质量和鲜物质质量显著提高,表明适宜浓度褪黑素能够促进植物种子内部营养物质的积累，从而为后期种子萌发提供了生物量积累，进而提高发芽率。此外，外界非生物胁迫抑制植物胚根生长，而外源褪黑素施加之后，胚根长度呈现先增加后减少的趋势，证明低浓度的褪黑素可以缓解胁迫带来的抑制作用，促进胚根生长。

5 结语

外源褪黑素的施加方式主要有叶施、根施，建议使用根施效果更佳，因为褪黑素本身为内源代谢产物，能被生物降解。使用时应注意褪黑素浓度，一般高浓度褪黑素会产生抑制效果，而且植物的品种和生长阶段都会对褪黑素用量造成不同的影响。根据不同植物施加不同浓度的褪黑素对植物生长发育具有积极作用。随着研究的不断深入，褪黑素更多的使用价值会被发现，因此，在不同非生物胁迫下植物的生长研究具有十分广阔的前景。