植物生理学的发展历程分析

蔡春尔

（1.上海海洋大学 海洋生态与环境学院，上海 201306；2.水产科学国家级实验教学示范中心（上海海洋大学），上海 201306）

植物作为区别于动物的独立分类单元可追溯到公元前300多年的亚里斯多德时代。通常植物一般具有以下特征：多细胞性，拥有包含纤维素的细胞壁以及利用叶绿体进行光合作用的能力。目前世界上大约有32万种植物，提供了地球上大部分的氧气，是大多数生态系统的基础。数千年来，生产谷物、蔬菜和水果的植物是人类的基本食物来源，其他植物还具有装饰品、建筑和书写材料以及药品等多种用途。

植物生理学是植物学的一个分支学科，涉及植物的结构、生理与功能等方面的研究。作为一门不断成长的学科，植物生理学伴随着生态学、化学、细胞生物学、遗传学、生物物理学和分子生物学等相关学科的发展与时俱进。

1 植物生理学的起源

植物生理学的起源部分与农业有关，当原始人类收集种子并开始种植食用植物时，他们必须注意到，植物需要阳光、温暖湿润的土壤以及有活力的种子。几百年来的农业实践不断地改良植物品种，而植物生理学的早期研究也利用了这种传统的技能，并自然地提出植物是如何生长、发育和繁殖这一基本问题。早期的实验在现在看来主要围绕植物的水分生理、矿质营养、光合作用和呼吸作用等一些最基本问题。

1.1 植物获得生长所需物质的途径研究

17世纪初，比利时医生Van Helmont发现植物生长需要水[1]。18世纪，Antoine Lavoisier发现植物体内有机物主要由碳和氧形成[2]；Joseph Priestley[3]、Jan Ingenhousz[4]和Jean Senebier[5]证明了光线下的植物叶片吸收二氧化碳并释放出等量的氧气；之后Nicholas de Saussure指出该过程涉及水[6]；Julius Robert Mayer观察到该过程能将光能转换为有机碳的化学能，但在黑暗中情况相反，植物像动物一样呼吸，吸收氧气并释放二氧化碳[7]。到19世纪，光合作用已被确立为植物生长中主要的且必不可少的过程，虽然在生化细节上尚不为人所知。

1.2 植物营养吸收与运输

英国生理学家Stephen Hales[8]在1727年证明，土壤中的水沿茎向上移动到叶片，然后以水蒸气的形式流失，这一过程称为蒸腾作用。而水分携带营养盐在高大树木的木质部中运输的动力，于1895年被Henry Dixen和John Joly用“内聚力”运输理论来解释[9]；而植物茎折断后的出水，以及常见的叶片吐水现象，则被Munch用压力流模型来解释[10]。此外，从18世纪末到19世纪中期，Julius Sachs等人使用化学分析方法发现氮、钾、磷、硫和其他元素对植物生长至关重要[11]，这带来了现代农业化学肥料的使用。

2 近代植物生理学的发展

到20世纪，植物生理学家越来越多地转向用化学和物理，甚至医学、动物学和微生物学方法解决问题，如解剖学研究提供了植物结构细节，电子显微镜进一步揭示了亚显微细胞结构。人们发现细胞生长和功能的许多基本生物化学过程适用于植物细胞。

在此期间，植物生长所需的所有矿物质营养素被逐一发现[12]，其选择性吸收并运输到根木质部的质子泵机制被阐明[13]；激素对生长和发育的影响开始被广泛探索，其中乙烯可引发果实成熟并调节种子发芽[14]，生长素可引起植物的三重反应以及茎插条中根的形成[15]，赤霉素可调节茎尖的细胞分裂并激活种子萌发中的酶形成[16]，细胞分裂素在培养的植物组织中被大量发现[17]，脱落酸在秋天引起叶片的衰老和脱落，并导致水分胁迫下气孔关闭[18]；此外，引起豆叶晚上下垂的生物“时钟”和通过光照时长来调节开花的光周期现象也被发现，其中调控后者的中心色素在1952年被鉴定[19]；科学家还发现植物具有将发芽种子中的油脂转化为碳水化合物的能力[20]，与植物共生的结核细菌可将大气中的游离氮固定[21]。

在光合和呼吸方面，叶绿素结构被定位于叶肉细胞叶绿体内膜中，红光和蓝光通过两个光反应中心传递转化光能。19世纪30年代，van Neil证明水而不是二氧化碳是光合作用过程中释放氧气的来源[22]，Calvin和Benson[23]阐明了在叶绿体的基质中合成糖的分子细节（卡尔文循环）。此外线粒体被发现可产生用于转运反应和细胞物质合成的代谢能。2000年，第一个模式植物拟南芥（Arabidopsis thaliana）基因组被国际植物遗传学家联盟公布，植物生理学开启了组学时代。

3 现代植物生理学研究领域

现代植物生理学包括对植物所有内部活动在规模和时间多个尺度上的研究，最小尺度上是光合作用中的分子互作以及水、矿物质和养分的内部运输，最大的规模是植物休眠、发育、生殖控制及其季节相关性。总体来说，植物生理学的发展离不开以下5个领域。

3.1 阐明植物结构组分的植物化学研究

为了生存，植物会产生多种其他生物中未发现的化合物，如光合作用的色素和酶，防御草食动物、病原体和其他植物竞争的毒素，以及与疾病、休眠、传粉和种子传播等相关的化合物。

3.2 研究单个植物细胞的生物学和化学过程

植物细胞区别于动物细胞的许多功能，导致其生命的行为和反应方式不同。如细胞壁限制了植物细胞的形状、柔韧性和移动性，光合色素使植物能够自己制造营养物质。

3.3 处理植物细胞、组织和器官之间的相互作用

不同的细胞和组织在物理和化学上执行特定的功能。如根在土壤中获取矿物质，叶子制造营养，为使这些物质不断流通，植物需要使用许多方法进行运输。

3.4 研究植物调控内部功能的方式

例如，植物激素在植物的一定区域内产生，并以信号传导方式通知其他区域做出反应，感光化合物通过响应夜晚的暗时，使植物在适当时间开花，乙烯使冬季水果成熟但同时会诱导叶片掉落。

3.5 植物对环境条件及其变化的响应

例如，水分流失、空气成分变化或其他压力可能导致植物运转方式的变化，光温盐和重金属可使植物代谢途径受到影响，这些变化可能会使植物产生适应性或抗性。

4 近二三十年植物生理学研究重要进展

目前，国内植物生理学相关教材主要涵盖植物的水分生理、矿质营养、光合作用、呼吸作用、生长物质和抗性生理等内容，包括植物营养、激素、向性、光周期、光形态、昼夜节律、环境胁迫、种子萌发和休眠等方面，内容较为全面。但科学的发展日新月异，新技术的引进、学科的交叉和持续的投入产生新的突破，为该学科的发展不断注入活力，以下从6个方面举例阐述其重要进展。

4.1 重要技术的引入

利用多轴应力方法研究丽藻细胞壁的机械特性，并用微管抑制剂来改变纤维素微纤维的取向，发现细胞的多轴延伸具高度各向异性，长度的延伸不可逆，且是直径的4倍，而后者的延伸几乎完全可逆。此外，当细胞壁内部的25%被替换时，细胞膨胀的方向性就会改变，机械应力也会改变微管的方向和蛋白PIN1的分布，决定单个细胞的微纤维原角及其机械性能[24]。

根系统表型的研究更有代表性，因为其采用了多种图像捕获技术，包括数字扫描仪和照相机，以及X射线照相、中子射线照相、激光扫描、核磁共振成像、正电子发射断层扫描、计算机断层扫描和微计算机断层扫描等医学领域的方法[25]。

4.2 重要现象的发现

转板藻的植物色素分子首次被发现具有方向性。当在显微镜下将微束红光对准细胞表面时，即使叶绿体本身没有被照亮，与微束相邻的叶绿体边缘也会旋转90°，而叶绿体旋转的动力来自于远红光的梯度迅速转化成的肌动蛋白-肌球蛋白微丝相互作用的梯度[26]。此外，植物色素也有生态型差异，无论是光响应还是色素基因家族的影响，拟南芥和玉米中植物色素的生态型变化都很大，推测其具有一定的适应性。

适应阳光的植物可以通过启动受隐花色素、生长素和油菜素类固醇调节的避光反应来响应较低的蓝光，而后者会导致皮质微管在纵向方向上重新定向，这有助于细胞壁重塑和细胞扩增。此外，单子叶植物的胚芽鞘和单侧蓝光照射的双子叶植物幼苗的下胚轴中具有光梯度，而用单侧蓝光照射的霉菌子囊孢子体中有透镜效应，光梯度和透镜效应可能有助于弯曲器官感测单侧光的方向[27]。

4.3 重要概念的提出

20世纪60年代阐明的光合作用C4途径一直被认为只存在于具Kranz型叶片的植物中，现在发现一些海洋大型藻类和重要的光合自养海洋生物如硅藻可以在单个细胞中进行C4光合作用，方式取决于线粒体中CO2脱羧释放与再利用之间的空间分离，涉及的酶有多达5个同工型并分布在质体、线粒体和胞质溶胶之间[28]。除了C4光合作用，单细胞也具有负膨胀压力，但仅存在于具有木质化细胞壁或嵌入木质化基质的活细胞中。

在正常条件下，无法发芽的成熟种子可由脱落酸诱导进入初级休眠状态，后者一旦解除，但外界环境仍不利于发芽，则非休眠种子可能会获得次级休眠。脱落酸也可触发成年植物营养期的异叶转换，形成不同于浸入水中对应型的中空形态，导致在叶子大小和形状上的变化，这种异种化虽然在大多数组织中会刺激生长发育，但却是可逆的，并取决于环境[29]。

4.4 重要分子的解析

除了激素等常见小分子，蛋白质和RNA也可作为信号分子并参与韧皮部活动。如FLOWERING LOCUS T蛋白可从叶片移动到顶点，参与诱导开花；PRms蛋白参与玉米对真菌病原体的防御反应。韧皮部的RNA可通过转运导致由转录后基因沉默引起的烟草萎黄病，或作用于发育过程。此外，这些RNA如内源性mRNA、致病性RNA和基因沉默相关小RNA几乎都可与蛋白质形成核糖核蛋白体在韧皮部中移动[30]。

气孔运动的机制本身已十分复杂，但现在又发现至少在兜兰和拟南芥中，植物色素COP1、CRY1、CRY2、PHOT1和PHOT2也参与了光介导的气孔运动[31]。而在植物防御、生长和发育、有丝分裂和繁殖方面，现又发现至少5个具有信号传导作用的多肽激素家族，包括茄科家族中的防御激素系统SCR，甘蓝型油菜自交不亲和的雄性决定因素CLV3，芽尖分生组织发育调节剂PSK，影响生长发育的遍在性多肽RALF，以及参与植物细胞有丝分裂的小多肽[32]。

4.5 重要通路的阐明

ABC转运蛋白是由ATP水解直接激发的大量主动转运蛋白家族成员，最初是在微生物和动物细胞中发现，目前已经从各种植物中克隆许多这类蛋白基因并鉴定了蛋白结构，其中位于液泡膜上的称为GS-X泵，可转运已共价连接至谷胱甘肽的分子，用于除草剂解毒、防止氧化损伤、色素积聚和抗菌化合物的储存。由谷胱甘肽合成的植物螯合素也通过GS-X泵与螯合的重金属一起转运到植物液泡中[33]。

在植物激素中，CUC2-生长素反馈环可以调节叶片细齿数的多少。除了六大植物激素，新发现茉莉酸及其衍生的甲基酯是重要的植物激素，参与到复杂的植物防御反应信号通路，并与其他激素信号通路互作，而来自茉莉酸的挥发性信号顺式茉莉酮，可作为重要的化学信息素吸引或驱除昆虫，colneleic acid和 colnelenic acid对病原体的生长具有直接的抑制作用[34]。

4.6 重要成果的应用

农业生产离不开灌溉，但是有限的水资源必须尽可能有效使用，而多种灌溉方法的应用可以部分解决这一问题。在平地流域灌溉中，如果整个盆地的土壤具有均匀的渗透性，则通过流平作用可以使水均匀分配；对于高黏土含量的土壤，可以采用涌灌技术，使水分以极快速度供应到田间；而滴灌技术将水通过塑料管直接泵送到植物的底部，并以缓慢的速度通过排水器放出。

食品掺假包括将廉价的食品或化合物，如蔗糖，替换为另一种食品，如蜂蜜。如果他们分别产自C4和C3植物，则可使用碳同位素检测这种掺假，因为C4植物如玉米和甘蔗的碳同位素比为-1.0%～-1.2%，而C3食品的值通常为-2.6%～-2.8%。这种差异也可用于评估C3和C4植物的丰度在空间和历史上的变化，借助植物化石分析得到的史前大气中二氧化碳含量，可以发现C3光合作用路径在地球的大部分历史中占据着主导地位[35]。