NaCl和Na2CO3对植物胁迫效应的研究进展

毕秀花

（河北省石家庄市井陉县第二中学 河北石家庄 050300）

土壤的盐渍化是一个非常普遍的问题，也是影响农业生产及生态环境的一个全球性问题，世界上存在着大面积的盐渍化土地。据不完全统计，全世界共有3.8亿hm2不同程度的盐渍化土壤，中国有盐渍化和次生盐渍化土地4000万hm2以上，占我国耕地的十分之一左右，严重影响了粮食的产量，成为限制农业生产的主要因素[1]。目前世界大概20%和接近一半的灌溉土地都遭到了盐胁迫的危害。高浓度的盐会导致植物体内离子的紊乱，造成高渗透胁迫，并由此对细胞产生一系列次生胁迫，如过氧化物胁迫。土壤盐害可通过合理的水土管理和化学改良措施得以缓解，但成本太高，而采用培育耐盐作物品种是改良和利用盐碱地资源最经济最有效的措施之一，这对盐碱地区尽快建立合理的地貌结构，提高作物产量都具有重要的意义，也是长远而有效地利用盐碱化土地的一条根本途径。

我国的盐碱地主要分布在新疆、甘肃等西北干旱、半干旱的地区。随着工业污染的加剧、灌溉农业的发展和化肥使用不当等原因，次生盐碱化土壤面积有不断加剧的趋势，给农业生产造成重大损失[2]。因此，综合治理盐渍土、提高植物的耐盐性、开发利用盐水资源已成为未来农业发展及环境治理所亟待解决的重要课题。

对盐生植物适应盐机理与抗盐能力评价，Leaitt提出了逃避胁迫和忍耐胁迫的概念，应用此概念，盐生植物的抗盐性可分为避盐性和耐盐性。避盐性是指植物采取各种不同的方式躲避盐分胁迫或避免在高温环境中生活；耐盐性是植物抵御盐胁迫的重要机制[3]。

盐胁迫对植物的伤害主要是渗透胁迫和离子胁迫作用，二者首先直接伤害植物体，进而影响体内各种生理状况，但不论哪种方式的作用最终都会导致质膜受到损伤，细胞内离子平衡遭到破坏，从而使细胞内一系列代谢活动失调，正常生理活动受到抑制，致使植物体生长发育受到影响。玉米在盐胁迫下受害是多因素作用的结果，其抵抗盐胁迫的作用也是多种方式的，例如：在盐胁迫条件下，玉米可以通过细胞内区域化作用稀释盐分，通过这种区域化作用降低了细胞质中Na+浓度[4]；在盐胁迫条件下，玉米利用细胞膜的选择透过性阻止了对盐离子的吸收，此外还可以通过其他方式将盐离子排斥在体外；另外在体内合成并积累有机物质可以使细胞内保持较低的水势，以抵御水分胁迫，这也是玉米抵御盐胁迫的一种有效方式。提高盐胁迫下作物的产量和效益，国内外在这方面做了大量研究，总结一下大致有以下途径：对盐渍进行土壤改良，但这是一项长期、重要而艰巨的工程，而且成本十分昂贵；杂交育种；分子育种；通过组织培养筛选抗盐品系；利用离体组织、细胞培养技术筛选鉴定耐盐种质，提高作物耐盐能力；通过对种子化学处理提高作物耐盐性；通过肥水调控、化学调节等措施提高作物耐盐性[5]。

土壤中的致害盐类除了以NaCl为主的中性盐外，还有以Na2CO3为主的碱性盐。我国日益扩大的内陆盐碱地中，很大部分是苏打盐碱地。近年来，有关植物抗盐方面的研究日益深入。但这些研究多以中性盐为主，对碱性盐的涉及不多[6]。在我国北方，尤其是东北西部草原，有相当大面积盐碱地的主要盐分是碱性盐Na2CO3。Na2CO3的胁迫机理与NaCl的胁迫机理很不相同，原因是它除了造成根系环境渗透势的降低及高浓度Na+等离子效应，引起植物自身的渗透调节及以Na+为主的离子吸收、转运、排泄、区隔化等代谢调节外，还会引起土壤pH值的明显升高，从而表现出比NaCl等中性盐更大的生态破坏力。因此，研究碱性盐Na2CO3的胁迫机理尤为重要。尹尚军等的文献报道，星星草在受到中性盐NaCl和碱性盐Na2CO3的胁迫时的生理响应有所不同，特别是在柠檬酸积累等方面均表现出的明显差异，表面了星星草对Na2CO3的胁迫生理适应机制的不同。Na2CO3胁迫的特点是：在造成一般盐胁迫的同时，还增高土壤的pH值，进而对植物造成碱胁迫。已有研究结果证实，柠檬酸可以作为缓冲剂来调节植物体内的pH值，使细胞内的pH值稳定在一个比较小的范围内[7]。有机酸在渗透调节中的作用已有文献报道，但还不十分清楚。尹尚军等研究表明：星星草在Na2CO3胁迫下，体内柠檬酸和总有机酸的含量均有增加，其分布与Na+的分布相一致，主要分布在衰老组织中，推测其很可能是积累于液泡中起中和Na+、降低pH值的作用。初步认为，星星草对Na2CO3造成的高pH值环境的适应调节有下列2种可能：

①由根细胞向外分泌H+及其他代谢产物进行根外微环境的调节。

②在Na2CO3浓度较高，根系对外周土壤的调节能力有所不及时进行，即由植物体内合成柠檬酸等有机物进行体内pH值调节。

虽然有机酸和柠檬酸在渗透调节方面的作用都不大，但在作为pH值缓冲剂方面却有着不可替代的作用。颜红等通过对羊草、向日葵中有机物（有机酸、柠檬酸、脯氨酸）、无机物及相对生长率等生理指标的分析也发现，碱性盐对植物的胁迫作用及植物对其生理适应机制与中性盐胁迫明显不同[8]。

实际上，碱性盐胁迫与中性盐胁迫是既相关又有明显区别的两种不同的胁迫。在生产实践中，必须重视碱胁迫所带来的危害，因地制宜，切合实际地做好改良土壤工作。