三十三个番茄自交系数量性状的配合力和遗传力分析

王晓敏，赵宇飞，袁东升，刘珮君，郑福顺，胡新华，付金军，高艳明，李建设

(1.宁夏大学 农学院，宁夏 银川 750021； 2.宁夏现代设施园艺工程技术研究中心，宁夏 银川 750021； 3.宁夏设施园艺(宁夏大学)技术创新中心，宁夏 银川 750021； 4.宁夏优势特色作物现代分子育种重点实验室，宁夏 银川 750021； 5.宁夏巨丰种苗有限责任公司，宁夏 银川 750021)

番茄(SolanumlycopersicumL.)，又称西红柿、洋柿子，其味道鲜美，富含维生素、番茄红素等营养物质，具有很高的营养价值和医学价值[1]，是我国蔬菜产业重要的组成部分。2016年底，中国成为全球最大的番茄生产国，总产值约占世界的三分之一[2]。近年来，在宁夏回族自治区“1+4”优势特色产业等相关政策的鼓励带动下，蔬菜产业得到迅速发展[3]。而番茄作为本地区设施蔬菜与夏秋露地蔬菜的重要作物之一，生产规模较大，使宁夏成为我国夏秋季节主要的产区之一，农民收入较为可观。然而宁夏番茄病虫害频发、品种单一、过度依赖进口种、相关研究基础薄弱等问题日渐突出。因此，选育品质优良的本土化品种成为当前主要工作。

杂种优势的利用是农作物提高产量和品质的重要途径。关于杂交配合力及遗传力的研究，前人在玉米[4-6]、水稻[7-8]、小麦[9]、谷子[10]、甘蔗[11]、油菜[12-13]、辣椒[14-15]、番茄[16-26]等多种作物进行试验，育种实践表明，亲本与杂交后代通常表现并不一致，实际生产中表现优良的品种其亲本本身的表现并不一定优良；实际杂交组配中表现较为优良的亲本其组合的表现并不一定优良。不同亲本之间有不同的组配能力[3]，研究与掌握亲本在组配杂交组合中的实际表现已经成为当今杂交育种的重中之重。如果在F1代时初步鉴定出组合的优劣和选育材料的价值，这对正确选配亲本和提高育种效率具有重要的意义，将会大大缩短育种周期[27]。

本研究基于宁夏大学农学院园林系蔬菜课题组和宁夏巨丰种苗有限责任公司前期分离纯化的33个大果番茄高代自交系，采用NC Ⅱ不完全双列杂交设计，配制116个组合。通过对单花序果数、单果质量、果实纵径、果实横径、果形指数、果柄大小、果梗洼大小、木栓化大小、硬度、可溶性固形物含量、果肉厚共计11个数量性状遗传力及配合力测算的研究，旨在为番茄亲本选配及优势杂交组合的选育提供参考依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料由宁夏大学农学院园林系蔬菜课题组和宁夏巨丰种苗有限责任公司提供的33个大果番茄高代自交系，分别为60126、60127、60151、60187、60208、60227、60229、60261、60269、60270、60281、60285、60424、60444、60458、60476、60480、60527、60529、60645、60974、60977、60985、61008、61225、61226、61025、61034、61227、61011、60429、60478、60497，详见表1。

表1 三十三个番茄亲本材料的基础来源及性状

Table1The basic origins and characters of 33 parents lines of tomato

田间代号果形来源果色田间代号果形来源果色SerialnumberFruitshapeOriginFruitcolorSerialnumberFruitshapeOriginFruitcolor60126扁圆形 Oblateness辽宁 Liaoning粉色 Pink60527圆形 Globular山东 Shandong粉色 Pink60127扁圆形 Oblateness辽宁 Liaoning粉色 Pink60529圆形 Globular宁夏 Ningxia粉色 Pink60151扁圆形 Oblateness辽宁 Liaoning粉色 Pink60645高圆形 High round宁夏 Ningxia粉色 Pink60187扁圆形 Oblateness甘肃 Gansu粉色 Pink60974扁圆形 Oblateness宁夏 Ningxia粉色 Pink60208扁圆形 Oblateness甘肃 Gansu粉色 Pink60977圆形 Globular宁夏 Ningxia粉色 Pink60227扁圆形 Oblateness甘肃 Gansu粉色 Pink60985苹果形 Apple shaped吉林 Jilin粉色 Pink60229扁圆形 Oblateness甘肃 Gansu粉色 Pink61008扁圆形 Oblateness吉林 Jilin粉色 Pink60261圆形 Globular甘肃 Gansu粉色 Pink61225扁圆形 Oblateness吉林 Jilin粉色 Pink60269圆形 Globular山东 Shandong粉色 Pink61226高圆形 High round吉林 Jilin粉色 Pink60270圆形 Globular辽宁 Liaoning粉色 Pink61025方形 Square吉林 Jilin粉色 Pink60281扁圆形 Oblateness辽宁 Liaoning粉色 Pink61034扁圆形 Oblateness河北 Hebei粉色 Pink60285高圆形 High round山东 Shandong粉色 Pink61227圆形 Globular河北 Hebei粉色 Pink60424苹果形 Apple shaped山东 Shandong粉色 Pink61011扁圆形 Oblateness甘肃 Gansu不转色 Invariant color60444高圆形 High round山东 Shandong粉色 Pink60429高圆形 High round辽宁 Liaoning不转色 Invariant color60458扁圆形 Oblateness山东 Shandong粉色 Pink60478圆形 Globular辽宁 Liaoning不转色 Invariant color60476圆形 Globular甘肃 Gansu粉色 Pink60497扁圆形 Oblateness山东 Shandong不转色 Invariant color60480高圆形 High round甘肃 Gansu粉色 Pink

1.2 试验设计

本试验于宁夏大学试验农场完成，2017年春季将父母本定植于露地，采用NC Ⅱ不完全双列杂交法，配成116个组合，收取F1代杂交种。于2017年10月24日将F1代种子播种于72穴穴盘，12月4日定植在宁夏大学试验农场日光温室。采用随机区组设计，半高垄双行栽植，垄高20 cm，畦宽70 cm，株距40 cm[28]，每个组合3次重复，每重复定植8株。田间管理(温光管理、水肥管理、植株调整、病虫害防治)如常规。

1.3 数量性状的测定

在果实二穗果至三穗果成熟期，参照《番茄种质资源描述规范和数据标准》[29]，结合番茄生长的实际情况，对单花序果数、单果质量、果实纵径、果实横径、果形指数、果柄大小、果梗洼大小、木栓化大小、硬度、可溶性固形物含量、果肉厚共计11个指标进行调查和测定。测定所用仪器为MNT-150T游标卡尺、GT-4硬度计、TD-45糖度计。

1.4 数据处理及统计学分析

采用Microsoft Excel 2010进行数据的整理，SPSS 20.0进行方差分析，采用沈佳等[30]的方式进行遗传力以及配合力相对效应值的估算。

2 结果与分析

2.1 番茄主要数量性状方差分析

通过对试验中各性状进行差异显著性检测(表2)，结果表明，11个数量性状区组间无明显差异，而组合间方差均达到极显著水平，说明该试验控制良好，11个数量性状遗传主要是受基因型影响，各组合基因型效应间存在着真实差异。因此，可以进一步对11个数量性状做遗传力、配合力分析。

表2 十一个番茄数量性状的方差分析

Table2Variance analysis of 11 quantitative traits

性状Trait区组间 Repeat均方Mean squareF组合间 Cross均方Mean squareF单花序果数Single inflorescence number1.9172.9893.0084.689∗∗单果质量Fruit weight332.1940.6262436.5414.595∗∗果实纵径Fruit vertical diameter9.1670.60235.4722.330∗∗果实横径Fruit transverse diameter13.0700.66875.8623.879∗∗果形指数Fruit shape index0.0030.6360.0091.999∗∗果柄大小Pedicel length3.9912.0719.8735.124∗∗果梗洼大小Size of pedicel scar18.5701.65937.9623.391∗∗木栓化大小Size of pedicel suberification3.2212.0715.9923.852∗∗硬度Hardness0.9151.4672.8094.504∗∗可溶性固形物含量Soluble solids content0.2792.1514.31933.331∗∗果肉厚Flesh thickness1.1501.5582.6343.568∗∗

“**”表示在0.01水平上差异显著。

“**” indicated the significant difference at 0.01 level.

2.2 番茄各性状相关遗传参数的分析

为了深入研究组合间各性状的遗传差异，对116个组合的11个数量性状的加性方差、非加性方差、环境方差、一般配合力方差、特殊配合力方差、广义遗传力及狭义遗传力进行估算，结果如表3。结果表明：果梗洼大小、果实纵径、果实横径、可溶性固形物、单花序果数、单果质量的一般配合力方差均比较高，分别为73.25%、65.80%、63.08%、62.49%、61.46%、58.28%，说明这些性状主要受基因的加性效应控制，可稳定遗传，应通过系谱法加以利用；果肉厚、木栓化大小、硬度、果柄大小、果形指数的特殊配合力方差均较高，分别为78.88%、73.78%、72.12%、65.98%、58.88%，说明这些性状主要受基因的非加性效应控制，难以固定转化，杂交育种后代应该通过优势育种来利用效应；此外，单果质量、果实纵径、果实横径、果梗洼大小环境方差均比较大，说明这些性状易受环境影响，在选择此类性状时应考虑环境因素的作用。遗传力分析显示，可溶性固形物含量广义遗传力与狭义遗传力均较高，可稳定遗传给后代，适合在早代进行选择，作为亲本选择的重要指标；单花序果数、单果质量、果实横径、果柄大小、果梗洼大小、木栓化大小、硬度、果肉厚的广义遗传力较高，而狭义遗传力偏低，表明这些性状显性效应显著，适于杂交优势利用；果实纵径和果形指数广义遗传力与狭义遗传力均较小，表明此类性状容易受环境影响，选择效果较差。

表3 番茄主要性状的相关遗传参数

Table3Correlation genetic parameters for the main characteristics of tomato

性状Trait加性方差Additivevariance非加性方差Nonadditivevariance环境方差EnvironmentalvarianceGCA方差GCAvariance/%SCA方差SCAvariance/%广义遗传力Broadheritability/%狭义遗传力Narrow herita-bility/%单花序果数Single inflorescence number0.57570.3610.64161.4638.5459.3736.49单果质量Fruit weight413.9848296.295530.2458.2841.7257.2633.37果实纵径Fruit vertical diameter4.89132.54215.22665.8034.2032.8021.59果实横径Fruit transverse diameter13.55887.936319.55563.0836.9252.3633.03果形指数Fruit shape index0.00070.0010.00441.1258.8829.8012.25果柄大小Pedicel length0.96891.87931.92734.0265.9859.6520.29果梗洼大小Size of pedicel scar7.75142.83111.19473.2526.7548.6035.60木栓化大小Size of pedicel suberification0.39871.1221.55626.2273.7849.4312.96硬度Hardness0.21510.55630.62427.8872.1255.2815.41可溶性固形物含量Soluble solids content0.98000.58830.1362.4937.5192.3557.70果肉厚Flesh thickness0.13580.50730.73821.1278.8846.579.83

GCA，一般配合力；SCA，特殊配合力。

GCA， General combining ability; SCA， Special combining ability.

2.3 番茄主要数量性状的一般配合力相对效应值分析

一般配合力反映亲本交配效应平均的强弱，反映亲本性状在后代中的平均表现，用来衡量基因遗传的加性效应[14，16-17]。加性效应可稳定遗传，所以各亲本的一般配合力大小在杂交育种中具有重要意义。本试验33个亲本中11个主要数量性状的一般配合力相对效应值见表4。结果表明，单花序果数一般配合力相对效应值变幅为-0.15～0.23，正向效应的亲本数为16个，其中60478表现最好，61011表现最差；单果质量一般配合力相对效应值变幅为-0.22～0.30，正向效应的亲本数为17个，其中60229表现最好，60444表现最差；果实纵径一般配合力相对效应值变幅为-0.11～0.06，正向效应的亲本数为19个，其中60270和60285表现最好，60227表现最差；果实横径一般配合力相对效应值变幅为-0.08～0.11，正向效应的亲本数为17个，其中60229表现最好，60444表现最差；果形指数一般配合力相对效应值变幅为-0.09～0.06，正向效应的亲本数为17个，其中60974表现最好，61008表现最差；果柄大小一般配合力相对效应值变幅为-0.16～0.22，正向效应的亲本数为15个，其中60527表现最好，60285表现最差；果梗洼大小一般配合力相对效应值变幅为-0.12～0.16，正向效应的亲本数为16个，其中60229表现最好，60478表现最差；木栓化大小一般配合力相对效应值变幅为-0.15～0.14，正向效应的亲本数为19个，其中60229表现最好，60444表现最差；硬度一般配合力相对效应值变幅为-0.16～0.20，正向效应的亲本数为19个，其中60424表现最好，60527表现最差；可溶性固形物含量一般配合力相对效应值变幅为-0.18～0.35，正向效应的亲本数为11个，其中60478表现最好，61011表现最差；果肉厚一般配合力相对效应值变幅为-0.15～0.20，正向效应组合数为17个，其中60985表现最好，60227表现最差。综合11个数量性状，60126、60229、60270、60529、60974和61227共6个亲本的表现突出(8个性状相对效应值≥0)，其中60126、60529、60974和61227的果肉厚、硬度的相对效应值表现较好，此类亲本是选育耐储运加工型番茄的合适选择；60229和60270的单果质量、单花序果数的相对效应值表现较好，此类亲本是选育高产番茄的合适选择。

表4 番茄主要数量性状一般配合力的相对效应值

Table4Relative values of general combing ability of tomato

亲本Parent单花序果数Singleinflorescencenumber单果质量Fruitweight果实纵径Fruit verti-caldiameter果实横径Fruit trans-versediameter果形指数Fruitshapeindex果柄大小Pedicellength果梗洼大小Size ofpedicelscar木栓化大小Size ofpedicelsuberification硬度Hardness可溶性固形物含量Soluble solidscontent果肉厚Fleshthickness601260.14-0.040.0100-0.070.030.020.14-0.060.0460127-0.040.100-0.010.020.11-0.03-0.040.01-0.02-0.0160151-0.03-0.10-0.02-0.040.02-0.04-0.01-0.0200.14-0.1260187-0.12-0.09-0.02-0.050.02-0.04-0.040.05-0.030.100.02602080.06-0.010.0100.010.03-0.08-0.06-0.10-0.030.0760227-0.12-0.21-0.11-0.05-0.06-0.0400.020.020.32-0.15602290.010.300.050.11-0.05-0.140.160.14-0.0500.0860261-0.09-0.080-0.020.02-0.10-0.03-0.12-0.09-0.07-0.086026900.190.040.06-0.02-0.010.100.040.05-0.130602700.040.160.060.020.040.160.030-0.07-0.060.03602810.050.050.04-0.010.04-0.06-0.01-0.090.06-0.010.04602850.02-0.030.060.020.04-0.16-0.02-0.120.06-0.080.06604240.160.02-0.010.02-0.03-0.040-0.010.20-0.04-0.02604440.04-0.22-0.05-0.080.03-0.110-0.150.050.25-0.1060458-0.04-0.09-0.01-0.010-0.060.0100.06-0.08-0.0860476-0.01-0.12-0.06-0.03-0.03-0.07-0.01-0.08-0.08-0.07-0.03604800.0400.03-0.020.05-0.04-0.030.0600.15-0.10605270.050.02-0.030-0.030.22-0.010.09-0.16-0.05-0.0960529-0.010.0300.02-0.030.010.050.120.0300.0660645-0.04-0.0500.01-0.020.06-0.010.02-0.080.24-0.0460974-0.060.060.03-0.030.060.120.050.100.03-0.140.0260977-0.070.040.040.07-0.020.090.06-0.09-0.08-0.170.1060985-0.05-0.01-0.02-0.01-0.010.03-0.070-0.01-0.070.20610080.060-0.040.05-0.09-0.10.030.120.10-0.030.0761225-0.030.03-0.02-0.01-0.010-0.040.05-0.07-0.13-0.0361226-0.04-0.06-0.04-0.02-0.020.020.010-0.07-0.040.04610250.01-0.040.05-0.010.050.09-0.040.06-0.01-0.04-0.01610340.10-0.02-0.010-0.010.09-0.07-0.080.080.03-0.0461227-0.040.170.0200.020.05-0.01-0.010.010.070.0661011-0.150.0600.03-0.03-0.030.0400.09-0.18-0.0260429-0.100.070.020.03-0.01-0.070.040.060-0.010.03604780.23-0.19-0.05-0.080.030.14-0.12-0.0500.350.03604970.020.060.030.010.02-0.040.03-0.01-0.09-0.16-0.04

2.4 番茄主要数量性状的特殊配合力相对效应值分析

特殊配合力是某个特定杂交组合后代的平均表现，由基因的非加性效应决定，是不能遗传的部分，其反映两个特定亲本间杂交组合的具体交配效应[18-19]。本试验116个组合11个数量性状的特殊配合力相对效应值见表5。结果表明，单花序果数特殊配合力相对效应值变幅为-0.35～0.36，正向效应组合数为58个，其中组合60270×60429表现最好，组合60227×60497表现最差；单果质量特殊配合力相对效应值变幅为-0.47～0.26，正向效应组合数为63个，其中组合60480×60429表现最好，组合60227×61011表现最差；果实纵径特殊配合力相对效应值变幅为-0.12～0.14，正向效应组合数为62个，其中组合60285×60429表现最好，组合60480×60478表现最差；果实横径特殊配合力相对效应值变幅为-0.13～0.11，正向效应组合数为62个，其中组合60480×60429表现最好，组合60227×61011表现最差；果形指数特殊配合力相对效应值变幅为-0.11～0.18，正向效应组合数为62个，其中组合60480×61011表现最好，组合60974×60478表现最差；果柄大小特殊配合力相对效应值变幅为-0.43～0.35，正向效应组合数为56个，其中组合61227×60478表现最好，组合60227×60497表现最差；果梗洼大小特殊配合力相对效应值变幅为-0.15～0.24，正向效应组合数为65个，其中组合60985×60429表现最好，组合60985×60497表现最差；木栓化大小特殊配合力相对效应值变幅为-0.25～0.31，正向效应组合数为58个，其中组合61025×61011表现最好，组合60444×60497表现最差；硬度特殊配合力相对效应值变幅为-0.32～0.37，正向效应组合数为56个，其中组合60126×60429表现最好，组合61008×60429表现最差；可溶性固形物含量特殊配合力相对效应值变幅为-0.27～0.34，正向效应组合数为60个，其中组合60480×60478表现最好，组合60444×60429表现最差；果肉厚特殊配合力相对效应值变幅为-0.21～0.26，正向效应组合数为54个，其中组合60444×60429表现最好，组合60974×61011表现最差。根据每个性状特殊配合力相对效应值较高组合出现的频率看，筛选出综合性状前6位(9个性状的相对效应值≥0)的优良组合为60229×60478、60480×60429、60974×60478、60977×60497、60270×61011、60645×60478。其中60480×60429、60974×60478、60270×61011、60645×60478单果质量与单花序果数相对效应值均比较大，是优秀的高产番茄组合；60229×60478和60977×60497果肉厚与硬度均较高，是优良的加工型耐储运番茄组合。

表5 番茄主要数量性状特殊配合力的相对效应值

Table5Relative values of special combing ability of tomato

组合Combination单花序果数Singleinflorescencenumber单果质量Fruitweight果实纵径Fruit verti-caldiameter果实横径Fruit trans-versediameter果形指数Fruitshapeindex果柄大小Pedicellength果梗洼大小Size ofpedicelscar木栓化大小Size ofpedicelsuberification硬度Hardness可溶性固形物含量Soluble solidscontent果肉厚Fleshthickness60126×610110.07 0.06 0.0100.02 -0.07 0.02 0.15 -0.18 0.03 -0.04 60127×604290.03 0.07 0.04 -0.08 0.13 -0.02 -0.05 0.06 -0.19 0.02 -0.08 60151×604780.18 0.17 0.03 0.04 -0.01 -0.06 0 0.04 -0.01 -0.12 -0.08 60187×604970.09 0.11 0.03 0.03 -0.01 -0.04 0 0.06 0.02 0.01 -0.14 60208×610110.30 0.06 0.03 0.03 0 0.08 0.12 -0.13 0.21 -0.04 -0.06 60227×604290.17 0.21 -0.03 0.05 -0.08 0.29 0.01 0.17 0.23 0.16 -0.05 60229×60478-0.05 0.22 0.06 0.09 -0.02 0.06 0.09 0.10 0.14 0.15 0.24 60261×604970.06 -0.10 -0.07 -0.02 -0.05 0.25 -0.01 -0.02 0 -0.13 0.09 60269×610110.19 0 -0.03 0.04 -0.06 0.06 -0.03 0.14 -0.14 -0.01 0.14 60270×604290.36 -0.11 -0.08 -0.03 -0.05 -0.10 -0.10 0.12 -0.05 -0.12 0.05 60281×60478-0.08 0.14 0.02 0.02 -0.01 0.25 0.01 0.09 0.14 -0.08 0.22 60285×604970.02 -0.01 -0.03 -0.01 -0.02 0.03 0.01 -0.03 -0.16 0.02 -0.03

续表5 Contiuned Table 5

续表5 Contiuned Table 5

3 讨论

数量性状的表现型是基因型和所处环境相互作用的结果，即能够稳定遗传给后代，同时又受环境影响[31-32]。遗传力是数量遗传学最重要的概念和参数之一，遗传力的大小真正反映了某一性状发生与发育的差异，研究数量性状的遗传力对于番茄杂交育种具有重要意义[4]。本试验通过对11个数量性状遗传力分析，结果显示：可溶性固形物含量广义(92.35%)与狭义遗传力(57.70%)均较高，适合在早代进行亲本选择；单花序果数、单果质量、果实横径、果柄大小、果梗洼大小、木栓化大小、硬度、果肉厚的广义遗传力较高，而狭义遗传力偏低，适于杂交优势利用；果实纵径和果形指数广义遗传力与狭义遗传力均较小，选择效果较差。本研究中除可溶性固形物含量的遗传力同前人研究结果基本一致外[18，22]，其余性状的遗传力同前人相比均较小[17-18，20-22]，造成这些差异的原因除亲本自身外，同所处环境、地域、栽培方式等有关。一个优秀的组合或品种，只有在最好的栽培环境、最优的栽培方式下才会有最佳的表现。因此，在今后研究中应选择适宜的栽培环境及方式。

配合力是衡量群体传递遗传特性的一个重要参数，也是杂交组合中各性状配合能力的衡量指标，配合力分为一般配合力和特殊配合力。一般配合力是指某一亲本在杂交后代中的平均表现，由亲本品种中的累加效应基因决定[33]。特殊配合力是指某些特定的组合与其在双亲平均表现的基础上预期结果的偏差，受非累加效应基因控制，是线性、上位性及基因与环境互作的共同作用结果[34]。本试验通过对一般配合力及特殊配合力相对效应值的分析，挑选出6个表现较为优秀的亲本60126、60229、60270、60529、60974和61227以及6个较为优秀的组合60229×60478、60480×60429、60974×60478、60977×60497、60270×61011、60645×60478。结果显示，表现优秀组合的双亲并不来源于表现优秀的亲本，可见一般配合力较高的亲本并不一定能配制出特殊配合力较高的组合，亲本与杂交后代的表现并没有直接的联系，杂交组合的优势需要经过多个世代后才能鉴别[21-23]。

随着社会的发展，以及人们认知度的不断提高，消费者对于番茄的品质要求越来越苛刻。本研究中的11个数量性状多数为产量性状和果实外在品质性状，涉及果实内在品质的仅有果实的可溶性固形物含量。为满足多元化的市场需求，今后研究内容除产量性状外还应涉及番茄红素含量、维生素C含量及总酸度含量等品质性状，从而来选配出高产优质的组合[17-18]。此外，常年连作致使土传病虫害问题日渐突出，给育种工作者带来新的挑战和机遇，一个优秀的组合满足高产优质等特点外，还必须具备较高的抗性。