芋头栽培技术及组织培养研究进展①

蒙真铖 苏 翠 岳建伟 杨 曦 陈鸿洁 郑 华

(云南省红河热带农业科学研究所 云南河口661300)

芋头（Colocasia esculentaSchott），属天南星科多年生草本植物，其叶柄、花、茎既可食用又能入药［1］；块茎又是淀粉、酒精的生产原料之一［2］；可以说芋头是一种营养价值极高，集食用、饲用、药用于一身又容易栽培的天然食品。芋头分为花用芋变种、叶用芋变种和茎用芋变种；茎用芋变种主要以食用芋头的块茎为主，是利用最多和品种最多的类型。

由于芋头种质资源受到人为或自然环境改变的影响，品种的丢失难免出现。特别是近年来，人民生活水平越来越高，对芋头药用、饲用和食用价值的研究越来越重视，生产需求量不断增大，种植面积逐年增加，而且长期单一的传统育种，容易造成芋头品质退化或品种变异，导致某些优良品种逐渐失去生产价值甚至趋于灭绝，限制了芋头产业的可持续发展；笔者通过近年来国内外研究学者对芋头种质资源分布、栽培技术以及组织培养等方面的研究进行了总结，希望能为此领域的研究提供一些参考。

1 芋头的起源及种质资源分布

1.1 芋头的起源

关于芋头的中心起源，不同的学者有着不同的看法。有的学者认为，芋头起源于东印度、尼泊尔和孟加拉国，有的认为其起源于非洲；李庆典［3］通过相关的民族植物学证据证明，芋头可能起源于中南亚的印度或马来半岛，野生种则起源于东南亚各地区，然后向东至东南亚扩散，接着到中国、日本和太平洋群岛等区域。

1.2 芋头的种质资源分布

1.2.1 国外芋头的种质资源分布

芋头分布于非洲、亚洲、大洋洲和美洲，种植区域主要集中在非洲和亚洲，亚洲芋头单产优势明显；亚洲芋头种质资源分布较多的国家分别为中国、菲律宾、泰国等；非洲国家有尼日利亚、加纳、喀麦隆、科特迪瓦、巴布新几内亚、马达加斯加、中非共和国、卢旺达、几内亚等［4］。

1.2.2 我国芋头种类及种质资源分布

我国芋头的栽培历史悠久，约有2 300 多年的驯化栽培史；加上自然生态条件的多样性，使得我国芋头的类型和品种特别的丰富［5］。芋头种植区域以珠江流域和台湾地区为主，长江流域、淮河流域次之，最后是胶东半岛［6］。根据球茎的习性区别，分为魁芋、多子芋和多头芋等不同类型，主产于两广、湖南、江西、福建、浙江、江苏、山东等省。

2 我国芋头主要种植方式

我国芋头主要栽培类型为水芋、水旱兼用芋、旱芋；种植模式又分为单一种植和田间套种。

2.1 芋头的单一地膜覆盖栽培

传统的芋头种植，一般情况下，需要对生长中的芋头进行3～4 次的培土，这样有利于芋头球茎的生长发育，从而提高芋头的产量和品质，可以说培土是传统芋头高产优质栽培的重要一环［7］。但是，过多次数的培土不但费工费力，而且容易损伤芋头根系，影响芋头的生长发育和生态环境［8］。覆盖地膜代替培土，既能解决传统芋头培土栽培所遇到的问题［9］，又有利于芋头球茎的生长发育［10］，芋头产量亦显著提高［11］。许鸿江等［12］、殷剑美等［7］发现，地膜覆盖不但能够提高芋头的产量，还能减少田间除草成本，提高种植效益。王安等［13］分别研究不覆盖地膜、覆盖黑色地膜、白色地膜对芋头及不同深度土壤温度的影响，发现白色地膜覆盖的土壤温度比其他两种处理的高。梁统模［14］通过对广西沿海地区芋头膜下滴灌栽培技术进行研究，将地膜覆盖与滴灌有机结合，既能改变温度、湿度、疏松度等土壤环境，又能提高水分、肥料的利用率，同时还具有省时省工、经济环保、增产优质等一系列优点。陈红燕等［15］通过对新毛芋艿的栽培技术研究，摸索出了一套比较适合当地又可以减轻劳动强度的地膜覆盖机械化栽培技术。董伟清等［16］经过长期摸索试验，建立了以全田配方施肥和高畦覆膜免培土为核心的广西槟榔芋的水田轻简化高效栽培技术。

2.2 芋头的田间套种

李梅等［17］在云南元阳县通过水芋头田套养泥鳅的种植试验，发现套养田的水芋头比单一种植田的水芋头植株粗壮，出花率高，泥鳅长势好，套养田所需肥料量少，投入成本低，收入亦比单一种植田的高，且套养田养出的泥鳅、水芋头花和杆生态又环保，深受消费者喜欢。

浙江省台州市［18］、山东省滕州市［19］、福建省龙岩市［20］和河南省商丘市［21］等通过芋头套种马铃薯等栽培模式，使得芋头的产量和效益明显增加，该套种模式取得了良好的效果；山东省五莲县［22］和浙江省台州市［23-24］推广了芋头—马铃薯—萝卜种植模式，该模式总产量高，且芋头、马铃薯的上市时间比陆地覆膜栽培的提早40～50 d。

除与马铃薯、萝卜等进行田作套种外，我国各省市地区还探索出多种芋头与不同经济作物、蔬菜等田作套种的栽培模式。其中以浙江、江苏、山东、福建、广西、陕西、湖南等省推广的栽培模式最多，如浙江省内，苍南县的冬菜—芋头—单晚种植模式［25］，松阳县的马铃薯—芋头—晚稻复种模式［26］；江苏省海安县的地膜芋头—秋大白菜［27］、靖江市的芋头套种苋菜的种植模式［28］、盐城市大丰区芋头—洋葱立体套种模式［29］、太仓市的芋头—大白菜-菠菜高效栽培模式［30］、东台市的芋头—玉米—草莓模式［31］；山东临汾市河东区芋头—大蒜覆膜套种模式［32］，福建屏南高山春花椰菜-芋头的轮作模式［33］、厦门同安区的芋头—毛豆套种模式［34］，广西柳州柳北区的芋头-生姜套种模式［35］，陕西城固县的芋头—元胡高产栽培模式［36］，湖南永州的罗汉果-芋头间作高效栽培模式［37］。这些省市推广的芋头套种模式都取得了不错的效果，且具有茬口衔接好、经济效益高等特点，极大地丰富了芋头的栽培模式，推动了芋头产业的发展。

3 芋头组织培养研究进展

芋头的种植区域极其广泛，遍布世界各大区域，但由于其无法进行有性繁殖，只能靠子孙芋进行传统的无性繁殖；传统的繁殖方式不仅繁殖系数低，而且病毒病发生严重，且容易累积在植株体内，从而导致芋头产量和品质的严重下降和品种退化。因此，设法改良芋头的繁殖方法，尽量提高种苗繁殖系数，努力脱除种芋病毒，促进芋头种性恢复和提高芋头的产量和品质是各地芋头主产区亟需解决的问题。利用植物细胞全能性，通过植物组织培养方法快速而大量的获得无毒或少毒的芋头再生植株是解决这一难题的有效途径。

3.1 国外芋头组织培养状况

国外对芋头脱毒组培的研究起步较早，HartmanR.D［38］在1974 年报道利用芋头茎尖培养脱去芋花叶病毒获得脱毒苗。MurakamiK. 等［39］，AtchanaMukherjee 等［40］，用芋茎段作外植体，在MS 培养基上培养获得愈伤组织和原生质体，进一步培养获得再生植株。Archan Mukherjiee等［41］通过添加BAP，GA3，NAA等外源激素，在MS培养基上获得了芋头愈伤组织和体细胞胚胎，最后培养成完整植株。Katano 等［42］通过添加BA 或者苯甲酸，获得长势较好的芋组培苗。Yam 等［43］研究发现，芋腋芽在1/2 MS 培养基上培养时，添加芋球茎提取物和椰子汁等有机物易获得愈伤组织，且有利于组培苗生根，组培苗再生频率高。Sabapathy等［44］报道当芋茎尖在改良的LS培养基上添加一定浓度的NAA 和KT 时，芋头组培苗直接从顶芽、腋芽或类原胚体（PLB）中长出，而精胺、精胺酸和鸟胺酸有利于促进植株分化、发育。MalamugJJF.等［45］报道，在改良的Nitsch培养基上添加2，4-D和BA 有利于芋茎尖分化出愈伤组织，而一定浓度NAA和BA组合则促进再生芽增殖。

3.2 国内芋头组织培养状况

我国对芋头组织培养的研究比国外较晚。1990 年曹欢欢等［46］报道了利用芋艿茎尖离体培养获得了组培苗；毕可华等［47］发现，一定浓度的精胺有利于芋头试管苗的分化和生根。李伯林等［48］以荔蒲芋为研究材料，采用其萌芽或芽鳞片为外植体，成功获得无菌再生植株。崔瑾等［49-50］成功掌握了红梗芋的诱导，脱毒快繁以及无糖培养的组培技术体系。

吴伟等［51］以仙居红芋脱毒苗为材料，开展芋头的组培快繁技术和田间生产试验，获得了较好的增殖培养基和生根培养基配方，并发现其组培苗在中性土壤中移栽比较适宜，第二代组培种芋田间种植增产效果明显。常蕾［52］对芋头组培苗生产成本、扩繁系数、人工效率等进行分析，发现不同品种的芋头组培扩繁系数存在差异；水电费、人工费、材料费是芋头组培苗生产成本占比最高的因素。郑永敏［53］、张培通等［54］制定了芋头脱毒快繁技术规程；殷剑美等［55］利用芋茎尖脱毒技术，成功培育出靖江香沙芋脱毒组培苗，并总结出了其脱毒种芋扩繁体系的技术要点

刘玉平［56］对10个芋头品种进行了相关组培脱毒试验和栽培繁殖试验，并建立了芋脱毒试管苗的培养体系、病毒鉴定体系、田间繁殖和生产模式。杭玲［57］等培养并获得了荔浦芋头的组培脱毒苗，并总结出了荔浦芋的组培脱毒及应用技术。柏新富［58］研究莱阳孤芋组培脱毒技术及脱毒芋的产量表现，发现3次剥离茎尖培养所获得的组培苗不带芋花叶病毒，脱毒组培苗定植后长势良好，后代球茎数量比对照增加370%～525%。

4 展望

芋头在我国的栽培面积不断扩大，但我国芋头的开发程度还处于起步阶段，远不及马铃薯、山药等块根作物，而且随着环境的改变或人为活动的破坏，加上长期单一的传统育种，芋头品种退化或变异难免发生，芋头种质资源受到越来越严重的破坏。

虽然我国大部分地区先后进行了芋头无公害栽培技术的试验示范和推广，并通过组织培养的方式进行脱毒快繁，也取得了较好的成果。如能在巩固上述成果的同时，尽可能的对芋头种质资源进行普查、收集及保存，建立种质资源圃，防止或减少芋头种质资源（特别是一些有优良遗传潜力的芋头品种）丢失的同时，又能为以后更好利用芋头生物资源，加强芋头的种质资源评价、引种驯化、栽培、品种选育等提供资源储备，为芋头的近一步可持续利用和发展提供依据。