脂肪酸对羊肉品质的影响研究进展

郭俊强， 徐晓锋， 谢忠奎， 杨果

（1.宁夏大学农学院，宁夏银川750000；2.中国科学院西北生态环境资源研究院，甘肃兰州730000）

随着人们物质生活水平的不断提高， 高品质羊肉产品已越发成为人们饮食需求的重要组成部分之一，由于其具备人类必需的营养物质，包括必需微量营养素、铁、锌以及B 族维生素等（Boada，2016），被广大消费者所喜爱。据统计，中国居民对羊肉的需求逐年在升高，2015 年我国羊肉人均需求量为3.38 kg/人， 现以年均1.39%的速度增长（沈辰和孟阳，2016）。 将从2015 年的440.80 万t增加到2020 年的502 万t。 羊肉的物理化学特性决定着消费者对肉品的可接受性。 目前市面上羊肉普遍缺乏多不饱和脂肪酸（PUFA），而且在羊肉生产加工的过程中， 肉品中的脂肪酸分布和特性的差异也会引起羊肉品质的变化（吴建平，2000）。鉴于此， 本文针对不同脂肪酸对改善羊肉品质的作用进行综述， 以期为生产高品质羊肉提供一定参考。

1 脂肪酸的分类

脂肪酸是脂肪的主要组成部分， 而羊肉中的脂肪酸种类繁多， 其主要按碳链的饱和程度分为两类，即饱和脂肪酸（SFA）和不饱和脂肪酸（UFA）。 不饱和脂肪酸又被分为： 单不饱和脂肪酸（MUFA）和多不饱和脂肪（PUFA）。 单不饱和脂肪酸是指在碳链中仅具有一个双键的脂肪酸， 包括肉豆蔻油酸（Myristic oleic acid）、棕榈油酸（Palmitoleic）、油 酸（Oleic acid）、反 式 油 酸（Trans oleic acid）、蓖麻油酸（Ricinoleic acid）以及神经酸（Cis-15-Tetracosenoic acid）等；多不饱和脂肪酸根据其从甲基末端到第一个双键的位置分为： 第三个碳原子上的远端双键称为ω-3 PUFA （主要包括亚麻酸、DHA、EPA）， 在第六个碳原子上称为ω-6 PUFA（主要有亚油酸、γ-亚麻酸和花生四烯酸等）（王柏辉，2014）。 按照碳链长度可分为：短链（含4 ～6 个碳原子）脂肪酸；中链（含8 ～14 个碳原子）脂肪酸；长链（含16 ～18 个碳原子）脂肪酸和超长链（含20 个或更多的碳原子）的脂肪酸。

随着反刍动物营养学的不断完善与发展，羊肉中不同脂肪酸的营养价值也变得越来越明晰。目前研究较多的主要包括ω-3 族PUFA 和ω-6族PUFA， 这些脂肪酸的分布以及对肉品质的影响与人类健康有着密切的关联， 大量研究表明，PUFA 不仅能维护生物膜结构和功能， 提高机体免疫功能，而且还能促进生长发育，调节脂类代谢和相关基因的表达等，同时还能减少血栓的形成，降低心血管疾病发病率， 抵抗癌症等（Patterson等，2012；Habermann 等，2010；Petrik 等，2000）。

目前， 在羊肉中发现了超过一百多种脂肪酸（罗建学，2010）。研究表明，羊肉中主要是硬脂酸、棕榈酸、油酸、亚油酸，少量的豆蔻酸、亚麻酸、花生 四 烯 酸 等 （Kame 等，2018；Chikwanhk 等，2018）。由于羊肉中脂肪酸的组成对人的身体健康有着重要的影响， 所以在研究中受到广泛的关注（Raes 等，2004）。

2 脂肪酸的主要生物学功能

2.1 单不饱和脂肪酸生物学功能

2.1.1 营养与代谢调节 在食品中单不饱和脂肪酸主要是油酸。 多年来，单不饱和脂肪酸（MUFA）一直被认为对血浆胆固醇水平具有中性作用（王炜，2005）。 然而，最近的许多研究证实，顺式单不饱和脂肪酸（cis-MUFA）对降低胆固醇的作用与饱和脂肪酸有关（Hodson 等，2001）。 也有研究表明， 顺式单不饱和脂肪酸在降低胆固醇方面具有与多不饱和脂肪酸（PUFA)相同的功能（李璇和郑建仙，1998）。

2.1.2 免疫调节 在动物机体研究中， 已证明橄榄油（富含油酸）、鱼油等，可以参与调节免疫反应（徐晓燕等，2011）。 还有研究发现，饲喂不同脂肪酸日粮的C57B16 小鼠可以通过喂养橄榄油来预防肿瘤死亡 （Wallace 等，2000）。 Puertollano 等（2002）研究体外细胞对单核细胞增生李斯特氏菌的反应发现，饲喂橄榄油不影响T 淋巴细胞的增殖，然而，其会增加病原菌对脾细胞的毒性，这表明橄榄油可能有不良反应。 目前， 对于单不饱和脂肪酸的研究尚处于起步阶段， 单不饱和脂肪酸对人类的免疫功能没有影响，这可能与动物相比，人类的摄入量比较低（Yaqoob，2002）。

2.2 多不饱和脂肪酸生物学功能

2.2.1 营养与代谢调节 研究表明， 多不饱和脂肪酸不仅是动物细胞膜的重要组成成分， 而且在膜流动性、膜受体信号转导、类二十烷酸代谢及转录因子活性调控等方面发挥着重要生物学功能（Kitajka 等，2004；Jump，2002）。 随着对肉质相关研究的不断深入， 人们发现多不饱和脂肪酸可以改变猪肉中的脂肪酸含量（Wood 等，2008），日粮中添加富含n-3 PUFA 的亚麻籽油或亚麻籽，可显著提高猪肉中的n-3 PUFA 含量（Nuernberg等，2005； Kouba 等，2003）。

2.2.2 免疫调节 饮食中脂肪酸的含量及其组成与免疫力有关。 多不饱和脂肪酸可以影响动物机体的免疫功能， 如果PUFA 发生脂质过氧化或降低抗氧化水平，则会抑制T 细胞的免疫功能。n-6 PUFA 和n-3 PUFA 的比例也会对免疫功能产生影响。 Karagodina 等（1993）认为，n-6 PUFA 与n-3 PUFA 比例降低时可以增强免疫反应和非特异性抗性。 同时，n-6 PUFA 摄入过多会导致局部二十烷类化合物过多，从而导致关节炎等，如果饮食中n-3 PUFA 的含量增加，则可抑制其形成（王雪青等，2004）。

2.3 短链脂肪酸的生物学功能

2.3.1 营养与代谢调节 据报道， 短链脂肪酸对动物肠黏膜细胞代谢和营养作用有显著影响，其中丙酸和丁酸对维持畜禽小肠黏膜的功能稳态具有重要作用（阮光锋等，2012）。 研究发现，短链脂肪酸对细胞内的脂类物质合成具有重要的调节作用（Hong，2005）。 另外，根据Vidyasagar 等（2005）报道， 短链脂肪酸对肠黏膜的营养作用可能是通过调节结肠上皮细胞中的膜离子交换功能来实现的， 被证实其对结肠上皮细胞的离子平衡可起到维持的作用， 从而对机体肠道营养代谢起到重要的调控作用。

2.3.2 免疫调节 研究证实， 短链脂肪酸对多种动物炎症反应和免疫反应有一定的调节作用。 根据Vinlol 等（2011）报道，短链脂肪酸不仅能通过调节白细胞功能， 例如在动物炎症反应期间产生的炎症介质，而且还调节相应白细胞的迁移，还能诱导淋巴细胞、巨噬细胞和中性粒细胞的凋亡，从而调节机体的免疫反应。

2.4 中链脂肪酸的生物学功能

2.4.1 营养与代谢调节 中链脂肪酸（MCFA）不仅是动物重要的能量来源之一， 而且还可作为调节动物机体脂肪和能量代谢的功能性物质。此外，其还会影响动物的采食量、 体重及饲料转化率等（Ooyama 等，2009）。 中链脂肪酸主要是通过肠道肠壁细胞直接吸收进入门脉循环中， 然后转运到肝脏， 迅速在体内氧化分解为机体供能（宋增廷等，2015）。 Noguchi 等（2002）发现，动物摄入中链脂肪酸后能显著提升食物热效应， 并降低动物体内的脂肪沉积。

2.4.2 免疫调节 添加到不同动物或不同添加方式的中链脂肪酸（MCFA）的量可能对动物的免疫功能具有不同的影响， 细胞膜中饱和脂肪酸的含量在一定范围内增加会使细胞膜僵硬， 从而降低细胞膜的流动性，导致免疫细胞的吞噬能力减弱。因此， 中链脂肪酸作为饱和脂肪酸具有抑制机体的免疫功能和抑制炎症反应的作用 （徐晓燕等，2011）。

2.5 长链脂肪酸的生物学功能

2.5.1 营养与代谢调节 长链脂肪酸 （LCFA）具有重要的生理性功能， 在动物机体的生长发育以及健康方面有着重要的作用（张董燕等，2019）。其既是细胞能量代谢的物质基础， 又是机体重要的能量储存库，同时可参与细胞膜的形成，其通过肠道内壁淋巴管静脉被输送到脂肪组织、肌肉、肝脏储存或者分解为动物机体提供能量 （冯小宝等，2013）。

2.5.2 免疫调节 长链脂肪酸主要以油酸和亚油酸为主，而它们大多在大豆和菜籽油中含量较多，但也含有中等比例的α-亚麻酸。 据报道，摄入富含这些油的啮齿动物会导致淋巴细胞对T 细胞有丝分裂原的反应减少（Calder 等，1995），但尚不清楚这些作用是否归因于α-亚麻酸或亚油酸，目前人们对于长链脂肪酸在反刍动物上的研究较少，在今后这将是与人类健康相关的热门话题。

2.6 超长链脂肪酸的生物学功能 超长链脂肪酸（VLCFAs）不仅是生物体膜重要组分，同时作为信号分子在细胞生长发育中起着重要作用（钱玉源，2013）， 其在生物体内有4 种形式： 三酰甘油（Triacylglycerol）、 蜡 质 （Waxiness）、 甘 油 磷 脂（Phosphoglyceride） 以及鞘磷脂（Sphingomyelin），参与调节生物体的各种生命活动 （Bach 等，2010）。 Vanhercke 等（2013）在植物体中发现，超长链脂肪酸主要在种子中以三酰甘油的形式作为能源物质的累积储藏起来（Vanhercke 等，2013）。超长链脂肪酸是植物表皮角质层蜡质的生物合成前体，Kunst（2015）发现，超长链脂肪酸可以为植物保持水分并抵抗干旱， 也可以为植物抵挡外界病菌的侵害。在动物体中，超长链脂肪酸以储存脂的形式积累在脂肪组织中， 在皮肤表面形成屏障起到保护的作用， 同样参与调节生物体的生命活动 （Schiffmann 等 ，2009；Szafer -Glusman 等2008）。 而对于超长链脂肪酸在免疫方面的作用，目前研究仍较少。

3 脂肪酸对肉质的影响

脂肪酸对肉质的影响主要包括：脂肪的沉积、体积与硬度、肉品的嫩度、多汁及保质期以及肉品的风味等（韦克林等，2012；Jeremiah 等2003）。

3.1 脂肪酸对肉质硬度的影响 脂肪酸对肉质硬度的影响主要是由不同类别脂肪酸在肉中的不同熔点而导致。在18 碳脂肪酸系列中，硬脂酸的（18：0）熔点为69.6 ℃，油酸的（十八烯酸，18：1）熔点为13.4 ℃，亚油酸的（十八碳二烯酸，18：2）熔点为-5 ℃，亚麻油酸（十八碳三烯酸，18：3）熔点为-11 ℃，随着不饱和性增加，其熔点降低，因此不同脂肪酸含量与类型会对肉质硬度与适口性产生影响（Wood 等2004）。

3.2 脂肪酸对肉质保质期的影响 脂肪酸对肉品的保质期也有重要影响， 肉品中不饱和脂肪酸的氧化能导致肉质氧化酸败， 从而引起保质期的变化。 此外， 由于肉中的肌红蛋白易氧化成棕色的正铁肌红蛋白，并导致肉色变化，而该过程和氧化酸败往往同时发生， 从而引起保质期和肉色的变化。研究证实，脂肪的氧化产物能够促进肉中色素的氧化（Wood 等2004）。

3.3 脂肪酸对肉质风味的影响 肉中的脂肪是肉质风味的主要来源（李博勋等，2005），其中，脂肪酸对肉质风味的影响主要是在烹饪加工过程中脂肪酸会产生挥发性的芳香类脂肪氧化产物，包括在美拉德反应（Maillard reaction）过程中形成的其他挥发性物质， 从而对肉制品的风味产生影响（Mottram，1998），包括人们所说的膻味。

3.4 脂肪酸对肌间脂肪沉淀的影响 近年来，具有优良大理石纹性状的肉品在市场上越来越受欢迎，由于其肉品肌间脂肪含量高分布均匀，肉品质的嫩度和多汁等性状优异， 受到广大消费者的青睐（Hwang 等，2017）。 在一些畜牧发达国家，大理石纹的等级已成为肉品质评判的一个重要指标（Legako 等，2016）。 研究发现，在高精料谷物饲料饲喂下，可提高牛肉的肌内脂肪含量，从而提高牛肉的大理石纹性状和感官适口性 （Hwang 等，2017）。此外，研究发现羊肉、牛肉和猪肉在脂肪酸组成和含量上存在显著差异（表1）。

表1 牛肉、羊肉、猪肉的脂肪含量和脂肪酸的比较%

4 脂肪酸在肉品质改善方面的应用

羊肉脂肪酸的成分和含量主要受遗传、 饲养管理和营养因素的影响（茅慧玲等，2010）。 其中，营养调控已成为目前对肉品质改善的重要手段之一。

4.1 脂肪酸作为日粮添加剂 饲粮是调控肌肉脂肪酸含量的重要途径。 研究发现，添加10%亚麻籽能使羊肉中共轭亚油酸（CLA）和多不饱和脂肪酸的含量显著升高， 更符合人类营养健康的标准（许蕾蕾，2012；张春，2010；胡琼等，2008）。 此外， 在饲料中同时添加亚麻籽能够显著降低肌肉中ω-3 PUFA 与ω-6 PUFA 的比例， 起到改善羊肉品质的效果（Muíno，2014）。研究表明，日粮中添加异黄酮和CLA 会显著提高肌肉中硬脂酰辅酶A 去饱和酶（SCD）的活性，并能显著提高CLA 在羊肉中的含量（Scollan 等，2001）。 此外，日粮中添加油脂也会对动物肌肉脂肪酸产生影响。 研究指出， 在羊饲粮中添加鱼油和葵花油均会显著提高肉中CLA 的含量 （赵天章，2014；Noci，2007），这可能是蛋白溶解梭菌 （Clostridium proteoclasticum）在该环境下数量显著降低，进而产生较多CLA 的前体物质异油酸（TVA)（Dermic 等，2007）。因此， 通过改变不同脂肪酸在饲粮中差别与含量可以改变机体内的SCD 活性，瘤胃微生物氢化步骤和瘤胃微生物数量， 从而影响肉品中脂肪酸的含量与组成（Biagina，2009）（图1）。

图1 反刍动物瘤胃微生物对脂肪酸的生物加氢反应

4.2 通过放牧实现脂肪酸对反刍动物肉品质的调节 在放牧条件下， 可使反刍动物采食到不同种类的牧草， 进而影响肌肉脂肪酸的含量和组成（Daley 等，2010）。 研究指出，放牧方式与类型能够有效改善肌肉脂肪酸含量和成分， 从而使其肉质更符合人类膳食的标准 （Angela Cividini 等2014）。根据Noci 等（2005）报道，放牧能够促使动物摄入更多富含PUFA 和SCD 的牧草； 此外，牧草在瘤胃内易于消化且存留时间较短， 可大大缩减瘤胃微生物对PUFA 的氢化作用， 产生较多的过瘤胃PUFA（Fruet 等，2016；Baumanb 等，2006），从而对肉品质产生影响。另外，放牧时不同品种的牧草和分布比例对放牧动物肉质中MUFA、PUFA、C18：1、C18：2、C18：3 等脂肪酸的含量有显著影响。 Chiofulo 等（2009）指出以豆科牧草为基础的饲粮可显著提高羊肉的营养价值。 Kamihiro 等（2015）比较有机牧场放牧和传统放牧，发现前者较后者能产生较多有益于人类健康的脂肪酸，如ω-3 PUFA、二十碳五烯酸（DPA)和二十二碳六烯酸（DHA)。 这可能是由于有机牧场较传统牧场的牧草含有更丰富的PUFA， 从而促进肉品中形成更多有益于人类健康的脂肪酸。

5 小结与展望

羊肉中脂肪酸的组成与含量是影响肉品质的重要因素，对人体的健康也具有重要影响。当前人们对于食品的健康问题越来越重视， 肉制品中的脂肪酸营养成分，也成为关注的焦点。通过营养调控的方法改善脂肪酸的种类及其含量， 进而改变羊肉的风味，提高其肉品质，已成为目前一个重要的研究课题。 同时也对我国羊肉生产产业有着深远的影响。 本文通过综述脂肪酸对羊肉品质的影响， 以期为指导高品质羊肉生产提供一些理论基础。