深圳坝光银叶树种群生命表及生存力分析

孙红斌 肖石红 蔡坚 高常军 易小青 吴琰 魏龙 王佐霖

摘  要  以种群生命表和生存力分析理论为基础，应用径级法及匀滑技术，编制深圳坝光古银叶树（Heritiera littoralis）种群特定时间生命表，绘制其死亡率曲线、消失率曲线、存活曲线和生存率函数曲线，同时分析种群数量动态变化。结果表明：（1）坝光银叶树种群以幼苗和幼树个体数量居多，老龄个体数量较少，表明现阶段银叶树整体为增长型种群，考虑未来潜在干扰影响时种群仍处于稳定状态;（2）银叶树种群存活曲线趋于Deevey-Ⅲ型，死亡率和消失率均在第Ⅰ龄级和第Ⅲ龄级出现2个峰值，曲线的变化趋势基本一致;（3）种群生存分析结果显示，生存率函数曲线呈单调上升趋势，累计死亡率函数曲线单调下降，且前期上升或下降的幅度高于后期，种群死亡密度函数曲线较为平缓，危险率函数从第Ⅲ到第Ⅻ龄级随龄级的增大不断增大，死亡密度和危险率函数在第Ⅱ龄级最大。

关键词  银叶树;种群生命表;种群动态;存活曲线;生存分析

中图分类号  S718.5      文献标识码  A

Abstract  The specific life table of Heritiera littoralis population in Baguang， Shenzhen was compiled based on the population life table and the survival analysis using the DBH （diameter at breast height） class method and smoothing out technique. The mortality rate curve， vanishing rate curve， survival rate curve and survival function curve were calculated， and the population dynamics were also analyzed. In H. littoralis population， the seedlings and young trees were in larger quantity， while the aged ones were fewer， indicating that the population was overall a growing population. The population was stable even taking potential future disturbance into account. The survival curve was more of Deevey-Ⅲ type. The mortality and vanishing curves both exhibited the same trend， existing two peaks in the lifespan. One was in the 1st age and the other was in the 3rd. Analysis of four survival functions of H. littoralis population showed that the survival function curve increased all long， while the cumulative mortality function curve decreased all the time. The increasing or decreasing range was higher at young stage than that at middle or mature stages. The death density function curve was relatively stable. The hazard rate function curve was increasing from the 3rd age to the 12th age， with the growth of age class. The death density and hazard rate function curves were highest during the 2nd age class.

Keywords  Heritiera littoralis; population life table; population dynamics; survivorship curve; survival analysis

DOI  10.3969/j.issn.1000-2561.2019.11.009

種群作为物种在自然界中存在的基本单位，是生物群落的基本组成单元，种群结构和动态是生态学研究的核心问题之一[1]。种群生命表是统计种群数量动态的有效方法之一，根据种群生命表所提供的数据，不仅能获取种群的存活率、死亡率和消失率等种群特征重要参数，还能重建种群过去的干扰历史，探索种群的进化演替历程，预测种群未来生命趋势及生存可能性，进而反映种群对环境的适应力[2-3]。植物种群动态是植物个体生存能力与外界环境因素相互作用的结果，对种群数量或大小在时间和空间上的变化规律有较好的解释作用[4]。生存分析的4个函数可辅助种群生命表分析，能更好地阐明种群的生存规律[5]。

银叶树（Heritiera littoralis）是梧桐科（Sterculiaceae）属于热带、亚热带海岸半红树植物，多分布于高潮线附近的海滩内缘、大潮或特大潮才能淹没的滩地或海岸陆地，属于典型的海陆两栖的红树植物[6]。深圳坝光银叶树湿地园银叶树林历史悠久，保存了种类丰富、数量众多的古树，是目前全国乃至全世界发现树龄最长的天然古银叶树群落，具有重要的科研和经济价值，也是珍贵的旅游资源[7]。国内外对银叶树的群落结构[8]、生物学特性[9]、药用价值[10]、果实特征及萌芽技术[11]、盐度和淹水对其苗木的影响[12-13]、遗传多样性[14-16]等方面做了相关研究，但对种群结构和生存力分析方面的研究较为缺乏。

本研究以种群生态学理论为基础，对深圳坝光银叶树种群的数量特征进行初步分析，编制种群生命表，探讨种群动态和生存状态，以期为坝光古银叶树种群和群落的更新、生态系统的恢复和资源合理利用等提供科学依据。

1  材料与方法

1.1  研究区概况

坝光银叶树湿地园位于广东省深圳市大鹏新区大鹏半岛北端，地理位置：2237N～2239N，11430E～11432E，气候属亚热带季风气候。年均气温22.1 ℃，历年极端最高温度36.6 ℃，极端最低温度1.4 ℃，年平均相对湿度79%，年平均降水量1800.4 mm。研究区内银叶树林总面积约7.5 hm2，其中银叶树分布面积约0.7 hm2，现已定为国家珍稀植物（即银叶树）群落小区，该地银叶树林主要有2片：一片为小丘地（陆生环境）及内海湾滩地（海生环境），面积约为2500 m2，形成以银叶树为主的森林群落，内海湾滩地面积约2000 m2，银叶树常年被海水浸泡，周围零星生长有少量秋茄（Kandelia candel）、卤蕨（Acrostichum aureum）、老鼠簕（Acanthus ilicifolius）和木榄（Bruguiera gymnorhiza）等;另一片则在邻海面沿海岸线间断分布（海生环境），总长约200 m，面积约为1500 m2。

1.2  野外调查方法

于2017年10月全面调查深圳坝光银叶树湿地园内的银叶树个体，统计所有胸径≥2.5 cm个体的树高、胸径、冠幅等以及所有胸径<2.5 cm幼树、幼苗的株数、高度等指标。

1.3  银叶树年龄的划分

自然生长的银叶树个体的标准年龄较难准确确定，且其作为保护树种，不能通过钻取木芯的方式来确定其个体年龄，因此以银叶树径级结构代替种群年龄结构分析种群动态，即根据银叶树胸径的大小来划分年龄结构级，按照每个年龄级5 cm的原则，将银叶树个体划分为13个径级：D<5 cm为Ⅰ級，5 cm≤D<10 cm为Ⅱ级，15 cm≤D<20 cm为Ⅲ级，以此类推，D≥60 cm为ⅩⅢ级。统计各龄级个体数，以获取的数据编制银叶树种群静态生命表，分析银叶树种群生命过程。

1.4  静态生命表的编制

根据坝光银叶树湿地园银叶树种群不同年龄个体的分布情况编制静态生命表。种群静态生命表分析参照文献[17-18]方法进行。由于研究区内银叶树种群为野生分布的自然林，调查的数据会出现后一个龄级高于前一个龄级的存活个体的情况，即死亡率为负值，为避免此情况的出现，采用匀滑技术[19]对调查得到的银叶树种群数据进行处理，编制银叶树的静态生命表。

1.5  种群年龄结构数量动态变化

采用种群数量变化动态指数对不同龄级银叶树数量动态进行分析，计算自然状态和考虑外部干扰时种群结构数量动态指数[20]。

自然状态下种群数量变化动态指数Vpi：

考虑外部干扰时种群数量变化动态指数 ：

式中，Vn为种群从n到n+1龄级的种群个体数量动态;Sn为第n龄级的种群个体数;Sn+1为第n+1龄级的种群个体数;max（Sn，Sn+1）和min（S1，S2，…，Sn）分别为数列极大值和极小值。Vpi和 大于0时，表示种群增长;小于0时，表示种群衰退;等于0时，表示种群稳定。

1.6  生存分析

引入生存分析中的种群生存率函数S（i）、累计死亡率函数F（i）、死亡密度函数f（ti）和危险率函数λ（ti）4个函数[2， 21]，分析银叶树种群动态，阐明其生存规律，其计算公式如下：

式中，S（i）和hi分别为存活率龄级宽度。

2  结果与分析

2.1  银叶树种群静态生命表

由银叶树种群静态生命表（表1）可以看出，银叶树种群数量随着龄级的增大波动较大。总体来说，银叶树幼苗、幼树个体数量较丰富，个体数量高峰期出现在第Ⅰ～Ⅲ龄级。死亡率和消失率均在第Ⅰ和第Ⅲ龄级出现小高峰，出现小高峰的原因可能是由于银叶树幼苗和幼树个体数量较多，而此阶段生长和竞争能力相对较弱，无法适应强烈的环境而死亡;Ⅳ龄级时种群的死亡率和消失率最低。从第Ⅳ龄级开始，银叶树种群期望寿命值随着龄级的增加逐渐呈降低趋势，在第ⅩⅢ龄级时种群期望寿命仅为0.500，说明银叶树种群生命期望在成年阶段较高。银叶树种群存活率在第Ⅰ龄级最低，仅为19.70%。

2.2  银叶树种群存活曲线

分别以龄级和标准化存活个体数的自然对数lnlx为横坐标和纵坐标，绘制银叶树种群存活曲线（图1）。由图1可知，银叶树种群各龄级之间存活率均呈下降趋势，但在Ⅰ龄级和Ⅲ龄级的下降趋势比其他龄级更明显。

种群存活曲线可分为3种：Deevey-Ⅰ型凸曲线型、Deevey-Ⅱ型对角线型和Deevey-Ⅲ型凹型[22]。本研究中银叶树种群的存活曲线趋于Deevey-Ⅱ型和Deevey-Ⅲ型，分别选用指数函数（Nx=N0e?bx）和幂函数（Nx=N0x?b）对Deevey-Ⅱ型和Deevey-Ⅲ型存活曲线进行拟合，检验其拟合结果。采用上述2种模型对坝光银叶树种群存活曲线类型进行检验，建立其相应模型得到下式：

从以上结果可以看出，2种模型均达到极显著水平，相关性均较高，但幂函数拟合方程的相关系数比指数函数更高，因此本研究中银叶树种群存活曲线更趋向于Deevey-Ⅲ型曲线，即银叶树早期个体数量多，死亡量、死亡率和消失率高，生长到成熟时期时，种群内个体趋于稳定。

2.3  银叶树种群死亡率和消失率曲线

以齡级为横坐标，死亡率qx或消失率Kx为纵坐标，绘制银叶树种群死亡率和消失率曲线（图2）。如图2所示，银叶树群落死亡率和消失率曲线均在第Ⅰ龄级和第Ⅲ龄级出现2个峰值，其变化趋势基本一致，死亡率分别为80.30%和54.20%。整体而言，银叶树种群的死亡率和消失率曲线随着龄级的增加呈现先减小后增加的趋势。

2.4  银叶树种群年龄结构动态

深圳坝光银叶树种群结构动态的量化分析显示，从第Ⅰ～XⅢ龄级的相邻间个体数量变化动态指数（Vn）分别为80.27%、17.24%、62.50%、77.78%、?77.78%、0.00%、0.00%、55.56%、?42.86%、42.86%、0.00%和?55.56%。银叶树种群年龄结构的动态指数（Vpi）为57.40%，大于0，说明该种群为增长型种群。在考虑种群受到潜在外部环境干扰情况下，银叶树种群龄级结构的动态指数（V 'pi）为2.21%，接近0，即考虑潜在外部干扰情况时种群仍保持明显的稳定结构。

2.5  银叶树种群生存分析

图3和图4为银叶树种群生存率函数曲线、累计死亡率函数曲线、死亡密度函数曲线和危险率函数曲线。银叶树种群的生存率随龄级的增大大致呈递减趋势，相应的累计死亡率则呈递增趋势;生存率和累计死亡率曲线在第Ⅰ～Ⅲ龄级变化幅度均较大，之后变化缓慢。种群死亡密度函数曲线比较平缓，第Ⅰ～Ⅲ龄级死亡密度较大，而危险率函数则在第Ⅻ龄级最大，从第Ⅲ到第Ⅻ龄级随着年龄的增大危险率呈增大的趋势。

3  讨论

本研究通过对深圳坝光银叶树的野外调查，用径级法分析了银叶树种群的数量特征与动态。种群年龄结构、静态生命表、存活曲线、死亡率曲线和消失率曲线能反映其生物学特性与环境因素相互作用关系[17]。深圳坝光银叶树种群整体上以幼苗和幼树为主，定量分析种群数量变化动态指数>0，说明该种群为增长型种群，但考虑未来潜在干扰影响时数值接近0，说明种群仍保持稳定，这与陈晓霞等[8]通过银叶树群落高度级和立木级分布数据结果推测出该群落处于稳定生长型阶段的结果趋于一致，尽管银叶树种群在一定时间内保持相对稳定，但随着时间的推移，种群将趋于老化。

银叶树种群生命表显示，种群的存活曲线趋向于Deevey-Ⅲ型，为衰退型种群。银叶树种群数量的动态变化趋势能通过存活曲线、死亡率曲线、消失率曲线以及4个生存函数体现，种群具有前期数量下降较快，中后期数量相对稳定的特点。在整个生命周期内，银叶树出现2次死亡高峰，分别发生在第Ⅰ和第Ⅲ龄级，这主要是由于银叶树种群在幼苗和幼树期数量较大，对资源的需求也较大，但生境中可利用的资源有限，种内竞争加剧，使得其死亡率增加，这也表明银叶树一旦在幼苗、幼树经过环境的筛选后，大多数个体能存活到正常寿命。

种群在不同生长期的个体数、生存分析以及数量动态往往是由植物在生长周期各个阶段所对应的性状表现和环境因子共同作用决定的，体现了种群动态变化过程和群落的发展趋势[23]。通过对深圳坝光银叶树种群生命表、种群动态和生存力的综合分析表明，该种群在一定程度上具有相对稳定性，但由于幼苗、幼树时期死亡率和消失率较高，加速了其走向衰退的风险，因此应及时加以有效的保护，为幼苗和幼树的生长提供优越的存活空间。此外，可适当收集坝光银叶树种子，采用人工育种方式对其进行抚育，扩大分布区域，最终让其拥有更稳定、平衡的发展条件。

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