耐铝性不同的狗牙根在酸性土壤上的生长差异

黄春琼 刘国道 陈振

摘  要  本研究将前期研究筛选出的5份耐铝及5份铝敏感狗牙根[Cynodon dactylon （L） Pers.]种植于酸性土壤上，通过测定叶色、株高、分枝数及坪用质量等指标，研究其在酸性土壤上的生长差异。结果表明：在酸性土壤上生长28 d后，除相对株高外，耐铝种质和铝敏感种质均存在显著或极显著差异，耐铝种质生长受抑制程度较小，而敏铝种质受抑制程度较大;耐铝种质在酸性土壤上可以保持较高的生长速率。本研究结果将为后续开展狗牙根的耐铝机理研究及耐铝品种的培育提供可靠的材料。

关键词  狗牙根;酸性土壤;生长差异

中图分类号  S543      文献标识码  A

Abstract  Five Al-tolerance and five Al-sensitive Cynodon dactylon （L） Pers. accessions respectively selected based on the preliminary study were planted in acidity soil. The growth index of the leaf color， turf high， number of tiller， and turf quality were assessed after growing in acidity soil for 28 days in order to study the growth difference of C. dactylon accessions. The results showed that Al-tolerance and Al-sensitive C. dactylon accessions were significantly different except turf height. The growth of Al-tolerance accessions was less inhibited than the Al-sensitive accessions. Al-tolerance accessions could maintain high growth rate in acidity soil. The results of the study would provide reliable materials for the follow-up study on the mechanism of aluminum resistance and the breeding of aluminum resistant varieties of C. dactylon.

Keywords  Cynodon dactylon accessions; acidity stress; growth difference

DOI  10.3969/j.issn.1000-2561.2019.11.003

酸性土壤是指pH低于6.5的土壤的總称，全球约有3.95×109 hm2酸土，占全球可耕地土壤面积的40%，尤其是发展中国家，酸土面积比例持续增大[1-2]。我国酸性土壤总面积约为203万hm2，约占全国土地面积的21%[3-4]。过多的铝离子是酸性土壤中影响植物生长的主要障碍因子[5-7]，严重制约着土壤的产出能力。铝毒害的最初反应是抑制植物根的生长，并因而抑制水分、养分的吸收，长时间的铝胁迫就会引起地上部分的生长受阻[8]。当pH小于5.0时，铝以离子形态大量溶出，对植物造成毒害。随着工业化的发展，酸雨频繁沉降，酸性肥料投入增多，这更加加剧了土壤的酸化，使得铝对植物的毒害日益严重[9]。降低土壤酸化程度已经成为当代植物研究工作中急需解决的关键问题之一。目前，农业生产上主要通过改良土壤和选育耐铝性品种两方面来缓解酸性土壤对植物生长发育所造成的影响[10]，对于酸性土壤的改良主要采用施用石灰和土壤改良剂等化学方法提高土壤pH从而降低铝的含量，施用石灰、钙镁磷肥以及施用有机质等农艺措施能够在一定程度上改善酸性土壤上铝对植物的毒害。然而这些措施存在很大的局限性，无论从经济角度还是从实践层面上考虑均不可行;而增施磷、钾肥料，既增加成本，又容易导致环境污染[11]。综上可知，施石灰以改良土壤的策略既不经济也不利于持续发展。因此，研究者普遍认为充分挖掘和利用植物自身的耐性机制和潜力，进而通过遗传改良来获得耐酸铝能力较强的品种，应该是持续、经济地解决酸性土壤酸铝毒害的有效途径[11]。

目前，已在草坪草及牧草耐铝性鉴定评价方面取得了一定的进展，获得了一些耐铝性较强的材料。陈振等[12]利用水培法研究14种不同铝浓度胁迫对狗牙根（Cynodon dactylon）的叶色、耐铝指数、坪用质量、枯黄率、相对地上部干重、相对根系干重的影响，结果发现随着铝浓度的升高，狗牙根的叶色、均一性、坪用质量等逐渐降低，最终通过回归方程计算得出狗牙根的致死临界铝浓度为2520 μmol/L。Yan等[13]及褚晓晴等[14]采用采用小容积营养液培养方法，在1.5 mmol/L铝胁迫处理下分别对来自中国的48份和51份假俭草（Eremochloa ophiuroides）种质的耐铝性进行评价。通过测定相对根系干重、相对地上部分干重、相对全株干重发现中国假俭草耐铝性存在广泛变异。Huang等[15]采用小容积营养液培养方法，在1.5 mmol/L铝胁迫处理下对46份结缕草（Zoysia Willd.）的耐铝性差异进行评价，发现46份结缕草耐铝性存在广泛变异。刘洋等[16]利用小容积营养液水培法，在2.1 mmol/L的铝胁迫处理下，通过对相对总二级分枝数比、相对地上部干重比、相对地下部干重比、相对总茎长比、坪用质量、叶片枯黄率等指标的测定对85份采自中国的地毯草进行耐铝性鉴定，85份种质被分为中间型、敏铝型和耐铝型。廖丽等[17]对不同浓度胁迫下地毯草（Axonopus compressus）耐铝性差异进行评价，发现在中等浓度（0.72～1.20 mmol/L）铝胁迫处理下，地毯草坪用质量明显优于低浓度（0～0.48 mmol/L）和高浓度（1.68～2.16 mmol/L）的铝胁迫处理。张静等[18]采用小容积营养液培养方法，铝浓度设为2.10 mmol/L，以1份栽培品种为对照，19份不同地理来源的地毯草种质为材料，通过对相对总二级分枝个数比、相对总茎长比、叶片枯黄率、坪用质量、相对地上部干重比和相对地下部干重比等6个指标的测定，明确了地毯草各份种质的耐铝性。刘影等[19]研究铝胁迫下扁穗牛鞭草（Hemarthria cornpressa）的生理响应情况，发现高浓度铝胁迫处理下，SOD、POD和CAT活性随铝浓度的增加表现出先增高后降低的趋势，说明扁穗牛鞭草在高浓度铝胁迫下通过这3种酶活性的持续增强来减少来自活性氧和自由基的伤害。Wheele等[20]利用土培法于1990— 1993年间对34种牧草的耐铝性差异进行了比较，结果表明它们的耐铝性都很低。Wenzl等[21]通过大容积营养液培养法对臂形草属（Brachia?ria Griseb.）的3个主要育种材料，刚果臂形草（B. ruziziensis）、俯仰臂形草（B. decumbens）、珊状臂形草（B. brizantha）以及38个刚果臂形草和俯仰臂形草的杂交后代的耐铝性进行了鉴定评价，结果表明俯仰臂形草的耐铝性最强，刚果臂形草耐铝性最差，珊状臂形草耐铝性中等，杂交后代间的耐铝性存在显著差异。王瑞峰[22]对我国22个主要苜蓿（Medicago sativa）审定品种进行了耐酸与耐铝性评价。王沿沿等[23]对铝胁迫下不同木豆（Cajanus cajan）品种的耐铝性差异进行了比较。刘建乐等[24-25]利用水培法研究了16份柱花草（Stylosanthes guianensias）及来自华南地区的20份割手密（Saccharum spontaneum）种质对铝胁迫的响应，确定了相对根长、相对地上干物质和相对地下干物质可作为耐酸铝的重要筛选指标。通过这些研究发现，禾本科草类植物的耐铝性比豆科植物的强。草坪草在铝胁迫下，生长受到抑制，坪用质量变差。在这些草坪草中，狗牙根的耐铝性较强，其次是地毯草、假俭草和结缕草。另外，关于草类植物的耐铝性研究主要集中在植物耐铝性评价与耐铝种质的筛选方面，耐铝指标的测定主要集中在生物量方面，所用的培养方法集中在小容积水培法，然而关于利用土培法对筛选出的耐铝性材料进行验证的研究则少见报道。

土壤酸化严重影响草坪的建植与养护，草坪草在酸性土壤上表现为生长受到抑制，营养元素缺乏并对逆境的耐受能力差[26]。狗牙根是世界三大暖季型草坪草之一，具有较强的抗逆性及再生能力，对狗牙根进行耐铝性研究有利于开发本土草坪草资源。本课题组在前期研究中利用小容积营养液水培评价法，通过相对生物量的差异对65份狗牙根种质耐铝性进行了鉴定评价，从中筛选出了5份耐铝及5份敏铝狗牙根种质。水培法是一种省工省时，简便而又易于操作的筛选方法，但土壤是植物生长的主要介质，经筛选出的植物基因型最终还是要应用在土壤栽培中，而有报道指出由于土壤环境复杂，水培筛选和土培筛选的结果不同[8]。因此，本研究以前期利用小容积营养液培养法研究筛选出的5份耐铝狗牙根种质和5份铝敏感狗牙根种质为材料，研究其在酸性土壤上的生长差异情况，以期为狗牙根种质在酸性土壤上的应用提供试验依据。

1  材料与方法

1.1  材料

前期研究利用小容积营养液水培法对65份狗牙根种质进行酸铝胁迫处理，通过测定相对地上部分干重，相对根系干重等指标对其进行评价，从中筛选出5份耐铝种质和5份铝敏感种质。本研究以这5份耐铝种质和5份铝敏感种质为研究材料，其来源及耐铝评价结果如表1所示。

1.2  方法

1.2.1  试验设计  试验所用土壤为花岗岩发育而成的砖红壤土，试验前土壤养分含量情况如下：全氮含量为0.48 g/kg，全磷含量为0.13 g/kg，全钾含量为1.22 g/kg，pH为4.6，有机质含量为1.73%，碱解氮含量为83.83 mg/kg，速效磷含量为19.12 mg/kg，速效钾含量为51.23 mg/kg，交換性铝含量为12.3 cmol/kg。将风干的土壤装入直径为14 cm、高度为16 cm的塑料花盆中，每盆装入3.5 kg土壤。对照用石灰调土壤pH至5.8，石灰用量为3.8 g/kg，每盆取20个带有一个芽的大小一致的匍匐茎段插入塑料花盆中，每份种质对照（施石灰调pH为5.8）和处理（不施石灰）各种3盆，种植一个星期后视植株生长情况，每盆留苗10株，种植28 d后处理结束，处理期间根据天气情况用蒸馏水等量浇灌。

1.3  数据处理

相对叶色、相对株高、相对分枝数、相对坪用质量的计算方法：未施石灰平均值/施石灰平均值×100%。采用Microsoft office excel 2010软件进行数据处理，SPSS 19.0软件进行统计分析。

2  结果与分析

2.1  酸性土壤种植后狗牙根各指标间的综合特征变异分析

从表3可以看出，在酸性土壤上种植28 d后，狗牙根相对叶色的范围为48.75%～100.00%，平均为80.51%;相对株高的范围为76.33%～90.64%，平均为83.97%;相对分枝数范围为57.67%～ 87.33%，平均为69.43%;相对坪用质量范围为57.10%～93.75 %，平均为79.86%。总体而言，铝敏感种质的生长受到的抑制程度较大，而耐铝种质生长受到的抑制程度相对较小，测量指标中除相对株高外，10份种质的其他指标均达到了显著差异。

2.2  酸性土壤种植对耐铝及敏铝狗牙根叶色的影响

从表3可以看出，耐铝及敏铝狗牙根在酸性土壤上种植28 d后，除耐铝种质A022的叶色未受影响外，其余狗牙根种质叶色都不同程度的变浅，且差异呈显著水平。其中铝敏感种质叶色受影响程度较大，而耐铝种质受影响程度较小。在耐铝种质中，A556变浅幅度最大，为7.17%，A075、A084和A551均降低6.67%，而A022的叶色未受到影响;在铝敏感种质中，A256叶色变浅幅度最大为51.25%，A172和A538均为33.22%，A137和A326为25.00%。

2.3  酸性土壤种植对耐铝及敏铝狗牙根株高的影响

从表3可以看出，耐铝及敏铝狗牙根种质在酸性土壤上种植28 d后，10份狗牙根的株高均受到不同程度的抑制，但差异不显著，其中铝敏感种质株高受到的抑制程度较大，而耐铝种质受到的抑制程度较小。在耐铝种质中，A075株高降低17.87%，A556降低15.65%，A551降低15.26%，A022降低10.37%;影响最小的A084株高仅降低9.36%，在铝敏感种质中，株高降低最大的为A256，达到23.67%，其次是A326降低为22.05%，A137降低为19.33%，A538降低为15.46%;降低最小的A172为11.33%。

2.4  酸性土壤种植对耐铝及敏铝狗牙根分枝数的影响

从表3可以看出，耐铝及敏铝狗牙根种质在酸性土壤上生长28 d后对10份狗牙根的分蘖能力影响较大，其中耐铝种质影响较小，而铝敏感种质受抑制较严重。在耐铝种质中，A084分枝数减少了31.46%，A022减少25.07%，A075减少

2.5  酸性土壤种植对耐铝及敏铝狗牙根坪用质量的影响

坪用质量是质地、叶色、均一性的综合反应，从表3可以看出，耐铝及敏铝狗牙根种质在酸性土壤上生长28 d后，其叶色逐渐变浅，均一性变差，坪用质量普遍降低，差异极显著。其中耐铝种质影响较小，而铝敏感种质受到抑制较严重。在耐铝种质中，坪用质量降低最多的为A084，仅为12.50%，其次为A022和A551降低6.70%，A075和A556降低最少为6.25%。在铝敏感种质中，A256坪用质量降低最多为42.90%，其次是A538降低37.50%，降低最少的A172、A137和A326分别为28.60%、28.60%和25.40%。

3  讨论

植物耐铝性的评价方法主要有土培法和水培法。水培法培养条件一致，操作简便快捷，因此已广泛应用于植物的耐铝性评价[27-30]。土壤为植物提供生长发育所需要的养分，与农业生产的可持续发展密切相关。利用土培法进行耐铝性评价和筛选，由于土壤空间变异引起较高的变异系数，最终影响评价结果的可靠性[31]。虽然土培法环境因素复杂不易调节监控，操作复杂，但它更能反映植物在酸性土壤中的适应能力。因此本研究采用土培法验证前期通过小容积水培法筛选出的耐铝及敏铝种质的耐性。从本研究结果看，5份耐铝和5份敏铝狗牙根种质在酸性土壤上生长28 d后，植株的生长均受到了不同程度的抑制，且铝敏感种质的生长受到的抑制程度较大，而耐铝种质生长受到的抑制程度相对较小，这与前期通过测定叶绿素、电导率、丙二醛、过氧化物酶、超氧化物歧化酶、游离脯氨酸、可溶性总糖含量等生理指标，研究其对酸铝胁迫的生理响应情况鉴定结果一致[32]，与阎君等[33]对假俭草种植在酸性土壤上研究其生长差异的结果一致。另外，前期利用小容积营养液水培法结果发现耐铝种质A075和A084的相对地上部干重明显高于另外3份耐性种质（表1），而在本研究利用土培法进行培养的耐性材料中，铝胁迫下A084和A075的相对株高及相对分枝数与其他3份耐性种质差异不明显，这两个试验结果不是完全一致的原因可能是因为水培法和土培法培养的区别[8]。营养液培养法是指在溶液中加入一定量的单体铝，同时观察和记录根系和地上部分的生长状况，从而判断其耐铝性强弱，是一种省工省时，简便而又易于操作的筛选方法。土培法是直接将所要筛选的植物种植于存在铝毒的酸性土壤上，从植物地上部分的生长和生长量积累状况来判断其耐铝毒能力的高低。但用土培法存在的缺点：一是铝的初始作用部位在根尖，主要抑制植物根系的生長，使用土培法不容易观察到根系的生长情况;二是土壤环境极其复杂，其中不仅仅存在铝毒一种限制因素，其他因素如微生物环境等对植物也有影响，因此选取只存在铝毒因子的土壤理论上是不可能的。但是由于土壤是植物生长的主要介质，经过筛选的植物基因型最终都是要回到田间实际生产中去，因此在某些情况下采用土培法来鉴定植物的耐铝性在生产实际中不失为一种好方法[33]。

植物耐铝性是指作物在铝毒胁迫下的适应性和抵抗能力。耐铝性鉴定就是对不同基因型种质的耐铝毒能力进行鉴定、评价、筛选和归类的一个过程。已有研究表明，植物受到铝毒害的主要作用位点是根尖，最初表现出的症状是根系伸长生长受到明显抑制[34-35]。根系性状及其对铝毒害的反应已被广泛地用于植物耐铝性筛选最有效的评价指标[36]。铝不仅对植物根系产生毒害，也严重抑制地上部的生长。铝导致植物茎部短小，叶柄萎缩，叶尖死亡，生长速率下降等;铝还会使叶片小而发育不良，与植物营养缺乏症相似，幼叶弯卷，黄化和坏死等;还有报道铝抑制茎的生长，茎、叶片均会变成紫色[37]。由于受铝毒害的植物根系伸展有限，因而影响其养分吸收、运转和利用，进而影响同化作用和物质积累，最终导致地上部分干鲜重、株高和产量下降[38-39]。地上部分的生长状况（枯黄率、相对株高、相对地上部干重等指标）也可用来判断植物的耐铝性差异[40]。关于草坪草耐铝性差异的鉴定评价，除了用根系及地上部性状的评价外，前人的研究报道也通过叶色、枯黄率、坪用质量等指标作为有效指标进行评价[17-18]。因此，本研究以前人的研究方法为参考依据，通过叶色、株高、分枝数、坪用质量等为评价指标，研究狗牙根在酸性土壤上的生长差异。在酸性土壤生长28 d后，狗牙根的株高受到了不同程度的抑制。分枝数反映了狗牙根成坪能力，在酸性土壤上生长28 d后，狗牙根分枝数受到了不同程度抑制，敏铝种质受抑制程度大于耐铝种质的，这将会影响到狗牙根的成坪速度以及成坪后草坪的质量。叶色是评价草坪质量的一项重要指标，在酸性土壤上生长28 d后，狗牙根叶色受到了不同程度影响，敏铝种质受影响程度大于耐铝种质的，这将会影响到狗牙根的坪用质量。坪用质量是草坪质地、叶色、均一性等的综合反应，在酸性土壤上生长28 d后，狗牙根坪用质量均有所降低，且敏铝种质降低程度大于耐铝种质的。进一步证明这些种质的耐铝性。

狗牙根是禾本科狗牙根属的多年生植物，主要生长于温暖湿润的热带及亚热带地区。中国野生狗牙根种质资源丰富，是我国酸性土壤分布地区天然草地上最常见的草种，广泛分布在长江流域以南的广大地区[41]，土壤和植被类型丰富，在长期的环境适应中形成各种具有应用价值的生态型，从而构成中国特有的狗牙根种质资源。本研究结果将为后续进行狗牙根的耐铝机理研究及耐铝品种的培育提供可靠的材料。

参考文献

[1] Kochian L V. Cellular mechanism of aluminum toxicity and resistance in plants[J]. Annual Review of Plant Biology， 1995， 46： 237-260.

[2] Guo J H， Liu X J， Zhang Y， et al. Significant acidification in major Chinese croplands[J]. Science， 2010， 327（5968）： 1008-1010.

[3] 李庆逵. 我国土壤科学发展与展望[J]. 土壤学报， 1989， 26（3）： 207-216.

[4] 于翠平. 茶树耐铝的基因型差异及机理研究[D]. 杭州： 浙江大学， 2014.

[5] Ying X F， Liu P， Xu G D. Effect of aluminum on the isozymes of the seedlings of two soybeans （Glycine max （L.） Merrill） varieties[J]. Plant Soil Environment， 2006， 52（6）： 262-270.

[6] Arenhart R A， De Lima J C， Pedron M， et al. Involvement of ASR genes in aluminum tolerance mechanisms in rice[J]. Plant， Cell and Environment， 2013， 36（1）： 52-67.

[7] 刘  强， 郑绍建， 林咸永. 植物适应铝毒胁迫的生理及分子生物学机理[J]. 应用生态学报， 2004， 15（9）： 1641-1649.

[8] 郭天荣. 大麦耐酸性土壤种质资源的筛选方法和耐性机理研究[D]. 杭州： 浙江大学， 2004.

[9] 任立民， 刘  鹏， 谢忠雷， 等. 植物对铝毒害的抗逆性研究进展[J]. 土壤通报， 2008， 39（1）： 177-181.

[10] 舒  畅. 耐铝毒水稻（Oryza sativa L.）种质资源的筛选及不同形态N素对水稻幼苗耐铝性的影响[D]. 南京： 南京农业大学， 2011.

[11] Kochian L V， Pi?eros M A， Liu J， et al. Plant adaptation to acid soils： the molecular basis for crop aluminum resistance [J]. Annual Review of Plant Biology， 2015， 66： 571-598.

[12] 陈  振， 黄春琼， 刘国道. 狗牙根对铝胁迫响应及临界浓度的研究[J]. 热带作物学报. 2015， 36（4）： 645-649.

[13] Yan J， Chen J B， Zhang T T， et al. Evaluation of aluminum tolerance and nutrient uptake of 50 centipedegrass accessions and cultivars[J]. HortScience， 2009， 44（3）： 857-861.

[14] 褚曉晴， 陈静波， 宗俊勤， 等. 中国假俭草种质资源耐铝性变异分析[J]. 草业学报， 2012， 21（3）： 99-105.

[15] Huang C Q， Liu G D， Bai C J. Evaluation of aluminum resistance among Zoysia willd. accessions from China[J]. Hort Sci?ence， 2017， 52（2）： 225-229.

[16] 刘  洋， 廖  丽， 阙  勇， 等. 地毯草种质资源耐铝性评价[J]. 热带作物学报， 2017， 38（4）： 602-610.

[17] 廖  丽， 黄小辉， 白昌军， 等. 地毯草对铝胁迫响应及临界浓度的研究[J]. 热带作物学报， 2011， 32（7）： 1235-1239.

[18] 张  静， 廖  丽， 白昌军， 等. 地毯草耐铝性初步评价[J]. 草业科学， 2012， 29（11）： 1671-1677.

[19] 刘  影. 扁穗牛鞭草和多花黑麦草对铝胁迫的生理响应[D]. 雅安： 四川农业大学， 2011.

[20] Wheele D M， Dodd M B. Effect of aluminum on yield and plant chemical concentrations of some temperate legumes[J]. Plant and Soil， 1995， 173（1）： 133-145.

[21] Wenzl P， Arango A， Chaves A L， et al. A greenhouse method to screen Brachiariagrass genotypes for aluminum resistance and root vigor[J]. Crop Science， 2006， 46： 968-973.

[22] 王瑞峰. 紫花苜蓿（Medicago sativa）苗期耐酸和耐铝特性研究及评价[D]. 北京： 北京林业大学， 2012.

[23] 王沿沿， 侯高杰， 陈玉连， 等. 铝毒胁迫下不同木豆品种的耐铝性差异比较[J]. 西南农业学报， 2015， 28（4）：1490-1496.

[24] 刘建乐， 白昌军， 严琳玲， 等. 16份柱花草材料的耐铝性评价[J]. 热带作物学报， 2014， 35（3）： 476-482.

[25] 刘建乐， 白昌军， 严琳玲， 等. 割手密耐铝毒基因型筛选及其筛选指标的研究[J]. 安徽农业科学， 2015， 43（2）： 1-5.

[26] Murray J J， Foy C D. Differential tolerance of turfgrass cultivars to an acid soil high in exchangeable aluminum[J]. Agronomy Journal， 1978， 70（5）： 769-774.

[27] 龙国洪， 张海清， 阴租华. 小麦和小黑麦品种或品系抗铝性比较[J]. 湖南农学院学报， 1983（3）： 55-61.

[28] Sapra V T， Mebrahtu T， Mugwira L M. Soybean germplasm and cultivar aluminum tolerance in nutrient solution and bladen clay loam soil[J]. Agronomy Journal， 1982， 74（4）： 687-690.

[29] Paliwal K， Sivagura M， Thiruselvi A. Identification of an aluminum tolerant tropical cowpea cultivars by growth and biomass accumulation parameters[J]. Journal of Plant Nutrition， 1994， 17（2-3）： 367-376.

[30] Duncan R R， Clark R B， Furlani P R. Laboratory and field evaluation of sorghum for response to aluminum and acid soil[J]. Agronomy Journal， 1983， 75（6）： 1023-1026.

[31] Ouma E， Ligeyo D， Matonyei T， et al. Enhancing maize grain yield in acid soils of western kenya using aluminum tolerance germplasm[J]. Journal of Agricultural Science and Technology， 2013， 3： 33-46

[32] 黃春琼， 陈  振， 刘国道， 等. 暖季型草坪草狗牙根对酸铝胁迫的生理响应[J]. 草地学报， 2017， 25（4）： 796-802.

[33] 阎  君. 假俭草种质资源耐铝性评价及耐铝机理研究[D]. 南京： 南京农业大学， 2010.

[34] 胡  萃， 刘  强， 龙婉婉， 等. 铝胁迫对芝麻种子萌发和根系生长的影响[J]. 江苏农业科学， 2009（3）： 60-62.

[35] Kerridge M， Poschenrieder C， Barceló J. Monitoring of aluminum-induced inhibition of root elongation in four maize cultivars differing in tolerance to aluminum and proton toxicity[J]. Physiol Planta， 2010， 93（2）： 265-271.

[36] 黄冬芬， 王  朋， 文  稀， 等. 4份柱花草耐铝胁迫的差异[J]. 热带作物学报， 2012， 33（1）： 15-19.

[37] 朱  灿， 程永生， 彭尽晖. 植物铝毒害研究进展[J]. 现代园艺， 2009（9）： 4-6.

[38] Kidd P S， Proctor J. Effects of aluminium on the growth and mineral composition of Betula pendula Roth[J]. Journal of Experimental Botany， 2000， 51（347）： 1057-1066.

[39] Lidon F C， Azinheira H G， Barreiro M G. Aluminum toxicity in maize： Biomass production and nutrient uptake and translocation[J]. Journal of Plant Nutrition， 2000， 23（2）： 151-160.

[40] 林咸永， 朱炳良， 章永松， 等. 地上部分生长性状指标在小麦耐铝性筛选中的应用[J]. 浙江大学学报（农业与生命科学版）， 2002， 28（3）： 860-866.

[41] Flora of China Editorial Committee. Flora of China： Vol 22. Poaceae/Gramineae. Cynodon Richard[M]. Beijing： Science Press， 2006： 492-493.