不同施氮水平下甘蔗内源激素、产量和糖分的变化特征
2019-12-19周慧文陈荣发范业赓丘立杭李杨瑞吴建明黄杏
周慧文 陈荣发 范业赓 丘立杭 李杨瑞 吴建明 黄杏
摘 要 桂糖42號是我国甘蔗推广面积最大的自育品种,探讨该品种的氮肥需求特性,可以为指导该品种在蔗区科学管理提供理论依据。以桂糖42号为供试材料,在分蘖前施用不同水平的氮肥(CK:尿素0 kg/hm2;低水平:尿素150、300 kg/hm2;中水平:尿素450 kg/hm2;高水平:尿素600、750 kg/hm2),研究不同氮肥水平甘蔗内源激素含量(GA、CTK、BR和ABA)、产量和糖分的变化特征。结果表明,不同施肥水平下甘蔗产量顺序为150 kg/hm2>300 kg/hm2> 0 kg/hm2>450 kg/hm2>600 kg/hm2>750 kg/hm2,其中150 kg/hm2和300 kg/hm2分别比对照提高了5.40%和2.54%(P<0.01),超过300 kg/hm2施肥量后甘蔗产量呈下降趋势;不同施肥量下的每公顷含糖量从大到小顺序与产量顺序相同,但施氮肥多少不同不会对糖分产生影响;经济效益顺序为150 kg/hm2>0 kg/hm2>300 kg/hm2>450 kg/hm2> 600 kg/hm2>750 kg/hm2;不同施氮肥水平下GA含量和BR含量的表现一致,在150 kg/hm2施肥条件下达到最高值,随后随施氮肥量的增加而呈下降趋势;ABA则呈相反趋势,即含量随着施肥量的增加而增加;而CTK则呈先升高后下降再升高的趋势。
关键词 甘蔗;氮素;内源激素;产量
中图分类号 S566.1 文献标识码 A
Abstract The sugarcane variety GT42 is a home-bred variety which is the most widely planted in China. Its necessary to explore the nitrogen demand of the variety to provide references for the scientific management of the variety in the planting areas. Different nitrogenous levels (CK: 0 kg/hm2, low level: carbamide 150 kg/hm2, 300 kg/hm2, middle level: carbamide 450 kg/hm2, high level: carbamide: 600 kg/hm2, 750 kg/hm2) were applied to the variety before the tiller stage, and the content of endogenous hormone (GA, CTK, BR and ABA), final yield and sugar content were measured under different nitrogen fertilization level in the tillering stage. The yield under different levels nitrogenous fertilizer from more to less was 150 kg/hm2, 300 kg/hm2, 0 kg/hm2, 450 kg/hm2, 600 kg/hm2, 750 kg/hm2, and the yield at 150 kg/hm2 and 300 kg/hm2 fertilizer level was 5.40% and 2.54% more than the CK, respectively (P<0.01). And the highest yield was in the 150 kg/hm2 of nitrogen fertilization treatment. The sugar content per hectare was in the same order as the yield, but the nitrogen fertilization levels had no effect on sucrose content. The economic benefit in the order from more to less 150 kg/hm2, 0 kg/hm2, 300 kg/hm2, 450 kg/hm2, 600 kg/hm2, 750 kg/hm2. The variation tendency of the content of GA and BR were the same that reached the maximum at 150 kg/hm2 of nitrogen fertilization level and then decreased with the increase of nitrogen fertilization level. The content of ABA was the opposite, increasing with the increase of nitrogen fertilization level. The content of CTK increased first, decreased then and increased finally.
Keywords sugarcane; nitrogen; endogenous hormone; yield
DOI 10.3969/j.issn.1000-2561.2019.11.007
甘蔗是我国重要的糖料作物和能源作物[1-2],兼具工业与食用功能,生产上主要以茎秆为收获器官。氮是影响甘蔗产量和品质的主要营养元素[3]。甘蔗生长过程需要大量氮素,一般土壤中的氮含量通常不能满足甘蔗对氮素的需求[4],因此,施用氮肥是为甘蔗补充氮素的重要手段。
目前我国蔗区氮肥投入过高,普遍存在着多施、滥施氮肥的现象[5],甘蔗产量也没有因为施氮肥水平增高而得到相应提高[6];长期过量施入氮肥不仅没有使甘蔗增产、稳产,还会造成养分流失[7];且过量施氮肥除了会造成农业资料的浪费,还会对农业生态环境造成严重威胁[8]。因此研究合理施用氮肥对甘蔗生产和保护环境具有重要意义。已有前人对合理施用氮素进行了相关研究。相关研究表明,合理增施氮肥可以提高甘蔗的有效茎数和分蘖数[9],从而提高甘蔗产量。
陆建明[10]研究发现3个甘蔗品种(桂选B9、新台糖22号、桂糖11号)的产量和有效茎数的表现均为300 kg/hm2尿素>150 kg/hm2尿素>0 kg/hm2尿素。刘亚男等[11]认为以氮肥为基肥,生产中进行高灌溉,可以使甘蔗增产。蒋媛[12]设低中高3个尿素施用水平[0 kg/hm2、150 kg/hm2 (N150)、300 kg/hm2],结果表明在中等尿素施放条件下,甘蔗的产量较高。区惠平等[7]研究结果表明长期过量施入氮肥不仅没有增产、稳产优势,还会造成养分流失。甘蔗品种桂糖42号的施肥研究仅发现一例,张璐[13]研究表明使用了氮素比例较高的缓释肥处理的桂糖42号产量和品质大于使用氮素比例较低的复混肥。结合前人研究发现施氮肥对甘蔗影响的2个共性,一是在一定施氮肥水平范围内,甘蔗产量随着施氮肥量的增加而增加,但超过该范围后增产效果不明显,且还会降低甘蔗糖分和品质;二是不同甘蔗品种对氮的需求量有较大差异。
虽然不同施氮肥量、施用次数、施用方式等对甘蔗影响相关研究已经有大量报道,但桂糖42号作为广西推广面积最大的广西甘蔗所育成品种,施肥报道相对较少。植物内源激素对植株的生长发育有重要的调节作用[14],目前也未有在不同施氮肥水平下甘蔗内源激素的变化特征的相关研究。本文研究不同施氮肥水平对甘蔗内源激素和品质的影响,为明确桂糖42号产量与施氮肥量的关系,指导该品种的高产优质栽培具有重要的意义。
1 材料与方法
1.1 材料
桂糖42号为供试材料,广西农业科学院甘蔗研究所丁当基地;氮肥为重庆江北尿素(纯N 46%)。
1.2 方法
1.2.1 试验设计 试验在广西农科院甘蔗所隆安丁当基地进行,土壤理化性质为:pH 5.8,全氮0.81 g/kg,全磷0.44 g/kg,全钾6.6 g/kg,有机质9.1 g/kg。碱解氮59 mg/kg,有效磷30.1 mg/kg,有效钾65 mg/kg。采用随机区组设计,每个处理设3个重复,试验地为5行区,行长7 m,行距1.2 m,每个小区面积42 m2。设CK(尿素0 kg/hm2)、150、300、450、600、750 kg/hm2 6个尿素浓度处理。于分蘖初期、盛期及末期采样进行激素及生理生化指標测定。尿素在分蘖前期结合小培土施用,施用量分别为0、150、300、450、600、750 kg/hm2。下种期各处理均施用钙镁磷肥600 kg/hm2、氯化钾300 kg/hm2作为基肥。于2017年3月10日下种,下种密度为90 000芽/hm2。田间管理按大田生产进行。
1.2.2 调查项目与方法 在分蘖初期、盛期、末期,取样测定不同施氮肥水平下分蘖芽+1叶内源激素赤霉素(GA)、油菜素内脂(BR)、细胞分裂素(CTK)和脱落酸(ABA)含量。12月中下旬田间收货时按小区测定产量,数据以换算成亩产量展现;每小区选择6株甘蔗测定糖分和纯度。
亩产量=小区产量(kg)×667 m2/小区面积
内源激素含量的测定采用酶联免疫吸附法(ELISA),药盒由中国农业大学作物化学控制实验室提供。
1.3 数据处理
采用Excel 2013软件和DPS V7.05软件对试验数据进行处理和统计分析。
2 结果与分析
2.1 不同施氮肥水平对分蘖期内源激素的影响
在甘蔗分蘖前施以不同水平的氮肥,从表1可以看出,GA含量在分蘖前期、中期和后期的含量均高于对照和其他水平的施氮肥量,且在GA含量在150 kg/hm2的施氮肥水平下达到最大值,而后随着施氮肥量的增加,GA含量下降,最高施氮肥水平下GA的含量达到最低点;同时发现GA对氮反应较为敏感,在分蘖前期各个施氮肥处理下的GA含量均高于CK,但在分蘖后期,除了在150 kg/hm2的施氮肥水平下的GA含量,其余水平的GA含量已回落至与CK相近水平。BR含量的变化趋势与GA类似,在150 kg/hm2的施氮肥水平下达到最大值,而后随着施氮肥量的增加,BR含量下降。在分蘖前期、中期和后期,CTK在甘蔗植株内的含量始终出现2个峰值,分
别在150、600 kg/hm2的施氮肥水平下达到最高点,但在分蘖后期CTK的含量已经远低于分蘖前期。在分蘖期内,ABA在植株内的含量逐渐增加,其中,在CK和150 kg/hm2的施氮肥水平下ABA含量处于最低值,当施以300 kg/hm2及其以上浓度的尿素时,ABA含量陡然增高,而后一直维持在较高水平。
2.2 不同施氮肥水平对甘蔗产量和品质的影响
不同施氮肥水平对产量的影响如表2所示,在150、300 kg/hm2的施氮肥水平下,甘蔗产量比对照有所提高,分别提高了5.40%和2.45%,差异显著。其中,施以150 kg/hm2尿素的甘蔗产量最高,而后随着施氮肥量的增加,产量下降;当施用量超过450 kg/hm2产量已经低于施氮肥水平。
甘蔗糖分测定结果表明,在施氮肥水平为450 kg/hm2下,糖分最高,在施氮肥水平为150 kg/hm2下,糖分最低(表2),但各个施氮肥处理的甘蔗糖分没有显著差异也没有规律可循,换言之,在甘蔗分蘖前施氮肥对甘蔗后期糖分影响不大。
纯度是反映甘蔗品质好坏的重要指标[12]。各个施氮肥水平下纯度没有显著差异,不施氮肥时纯度最高,施氮肥水平最高时纯度最低。
对每公顷含糖量进行计算后,结果表明在施氮肥水平为150 kg/hm2时,虽然糖分指标不高,但是由于产量达到最高值,因此含糖量最高;受低产量限制,含糖量在施肥量为300 kg/hm2后会随着施氮肥水平升高而降低,施氮肥水平最高时每公顷含糖量达到最低值。
2.3 各处理之间经济效益分析
对不同施氮肥水平下获得的经济效益进行比较分析,结果见表3,在150 kg/hm2施氮肥水平下的经济效益最高,每亩地收获甘蔗可获得纯收入2870.20元,比不施氮肥多收入70.85元;虽然300 kg/hm2施氮肥水平产量显著高于对照,但其经济效益低对于对照,而其他处理无论是产量还是经济效益均低于对照。
3 讨论
3.1 施氮肥量对甘蔗产量和糖分的影响
我国当前甘蔗生产的施肥现状中,存在着因过量施用化肥导致的严重环境问题[15]。研究表明,增加氮肥施用量会增强甘蔗的氮代谢,降低光合作用合成碳氮代谢物使碳氮化合物合成减少,从而抑制可溶性蛋白、可溶性糖、游离氨基酸等利于甘蔗品质提升的物质合成,因此,过量施用氮肥对甘蔗的产量与品质可能并无提高作用[4]。研究合理施用氮肥对指导甘蔗生产和保护环境具有重要意义。即使是同一品种,施肥量的最佳值也有所不同,如对于新台糖22号,不同施肥量研究结果差异比较大,得出最佳施肥量为138~ 430 kg/hm2[4, 11, 16-17],这可能与不同蔗区或不同土壤条件地块有关。对于其他甘蔗品种的氮素需求范围也有大量报道,产量最高值大多发生在150~ 750 kg/hm2的施氮肥条件下[10, 16-20]。本研究结果表明,甘蔗新品种桂糖42的最佳施肥水平为150 kg/hm2,之后产量随着施肥水平的增高而下降,这相对于前人研究结果来说是比较低的施肥水平,虽然施肥量较低,但产量最高值88 516.5 kg/ hm2显著高于张璐[13]的67 493 kg/hm2;而且本研究还发现不施肥处理的产量明显高于高氮处理,推测由3种原因导致这种现象发生:一是可能由于该试验基地数十年连续种植甘蔗,且常年施肥量基本固定,可以供给一定的氮元素;二是环境和管理的差异所致;三是桂糖42号是个低氮量需求的品种。
氮对甘蔗糖分积累具有较大影响,大部分研究结果均表明,随着用氮量的增加,甘蔗蔗糖分下降[4, 20, 21-23]。但也有部分研究表明合理的施肥次数和施氮肥方式可以增加甘蔗糖分[11, 24-26]。本研究结果表明,桂糖42号在各个施氮肥水平下,以450 kg/hm2的施氮肥量甘蔗蔗糖分最高,而以150 kg/hm2的施肥量甘蔗蔗糖分最低,其他处理之间差异不明显,说明施氮肥量150~450 kg/hm2之間时甘蔗蔗糖分是随着施肥量的增加而增加,超过450 kg/ hm2后甘蔗蔗糖分则呈下降趋势,研究结果与前人的研究结果不完全一致。这可能是由于本研究是一次性施氮肥而且施肥时间较早(分蘖期全部施完),经历了比较“漫长”的代谢过程,让相对高氮处理的甘蔗植株有足够时间吸收氮素影响蔗糖合成并通过韧皮部运输到不同时期的节间,所以过量施用氮肥没有对甘蔗糖分造成负面影响,反而相对高氮处理的甘蔗蔗糖分较高。在甘蔗生产中,要探索施氮肥的合理浓度和规律,选择施用氮肥的合理时间,不能盲目施用肥料以致甘蔗产量、糖分和环境受到负面影响。
在150 kg/hm2的施氮肥水平下,甘蔗净收入可达43 053元/hm2,显著高于张璐[13]的23 538元/hm2,这是因为本研究的甘蔗产量较高,而且本研究施用的肥料为单一氮肥,即尿素,成本低廉(1205.25元/hm2);而前人使用缓释肥,成本过高(5997元/hm2)[13]。因此,结合净利润和成本考虑,在肥力较为丰富的土壤上使用单一氮肥低浓度施用可满足桂糖42号的生产要求。
3.2 产量与内源激素的变化规律
本研究中,在各个施氮肥水平下,GA和BR的含量变化趋势与产量的变化趋势相似,当它们的含量上升时,产量提高,它们的含量下降时,产量随之下降,且激素最大值和产量最高点均发生在150 kg/hm2的施氮肥水平下,而后它们皆随着施氮肥量的增加而下降;推测原因是GA可以促进细胞伸长、核酸和蛋白质的合成[27],在甘蔗中赤霉素可以调节甘蔗植株内相关酶的活性和内源激素的变化[28-29],最终使得甘蔗节间伸长,达到增产的效果。同时,研究结果说明,赤霉素含量的高低不影响糖分的积累,因此,在生产上可适当喷施合理浓度的赤霉素来辅助甘蔗增产。近几年关于BR在甘蔗上的应用较少,但也有前人研究表明喷施合成的油菜素内酯,可使甘蔗增糖增产[30-31]。在本研究中,BR含量的变化趋势与产量变化趋势一致,皆是先升后降,初步推测是BR也有促进甘蔗增产的作用,具体原因还需进一步探究。
罗庆华等研究发现ABA含量与甜荞[32]和水芹[33]的产量和品质呈负相关。本研究得出相似结果,当施氮肥水平为150 kg/hm2时,ABA含量最低,而产量较高;当施300 kg/hm2及以上浓度的氮肥时,ABA含量增高,而产量降低,结果与徐国伟等[34]对水稻研究结果相似。说明高施氮肥水平会使土壤含水量降低,甘蔗根部产生水分胁迫效应,不良的生长环境促使甘蔗合成ABA来使甘蔗适应干旱和低温等多种环境胁迫的能力[35],而ABA具有促进植物衰老的作用,从而造成甘蔗在高ABA含量水平下减产。因此在种植甘蔗时,应该保持良好的生长环境和适宜的田间管理。
本研究未发现CTK的含量与施氮肥水平、糖分和产量的相关性,在不同施肥水平下的CTK的含量变化的规律尚未探明,可能是其在植株内的生理反应较为复杂,或者是受其他激素影响的结果。CTK有促进甘蔗分蘖的功能[36],本研究中CTK的积累随着分蘖时间的推移而降低,推测是CTK在分蘖前中期促进分蘖发生的功能。
范业赓等[37]将甘蔗品种桂选B9的种茎浸泡在不同的植物生长调节剂溶液中然后种植,调查发现植物生长调节剂未对甘蔗品质产生显著影响,本研究同样未发现激素含量的变化与桂糖42号有相关性;而吴建明等[38]和梁阗等[39]的研究发现用赤霉素喷施甘蔗可以提高甘蔗糖分。因此,用植物激素处理是否可显著提高甘蔗品质以及如何利用植物激素提高甘蔗品质还未有统一结论,还需进一步探究。
4 结论
在甘蔗分蘖期前施用不同浓度的氮肥不会影响甘蔗糖分的积累和纯度。随着施氮肥水平的增加,甘蔗产量呈现增加后下降趋势,在施氮肥水平为150 kg/hm2时产量达到最大值;结合产量和净利润考虑,施以150 kg/hm2的尿素水平是最佳水平。在甘蔗分蘖期的赤霉素含量和油菜素内酯含量的变化趋势同产量相同,而ABA含量变化趋势同产量相反,CTK在施氮肥条件下的含量变化规律尚未明确。
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