气候变化影响渔业资源生殖动力的研究范式——以东海三疣梭子蟹种群为例

管卫兵，宣富君

(1. 上海海洋大学,海洋生态与环境学院,上海 201306； 2. 盐城师范学院,江苏滩涂生物农业协同创新中心,江苏省盐土生物资源研究重点实验室,江苏盐城 224051)

生殖是生物资源繁衍后代及其延续种族最基本的行为和过程，资源补充量是可持续捕捞的基础[1]。渔业管理的基本目标是保存种群足够的繁殖潜力，以实现可持续开发。气候环境变化和过度捕捞已经影响了许多种群的生产能力[2]，使海洋生物的群落结构发生改变，间接影响海洋生物资源包括虾蟹类的生理、资源量以及分布[3]。

1 气候变化对渔业资源的动态影响

气候模式转换(regime shifts)，北大西洋涛动(north atlantic oscillation，NAO)和上升流的变化导致欧洲无须鳕(Merlucciusmerluccius)性成熟减速[4]。30年来，北海大西洋鳕(Gadusmorhua)的长度随着产卵群体生物量和成熟时间的变化而下降，后者可能由强烈的捕捞压力诱导[5]。气候变化会影响秘鲁鳀(Engraulisringens)繁殖的时间[6]。加利福尼亚海湾南部海域的枪乌贼(Loligoopalescens)在厄尔尼诺年份(El Nio，EN)时的孵化和生长率明显低于拉尼娜(La Nia)年份[7]。南方涛动(el nio-southern oscillation，ENSO)对金枪鱼类资源分布有较大影响[8-9]。

气候变化会对渔业资源产生极大的影响。太平洋年代际振荡(pacific decadal oscillation，PDO)对白令海东部的雪蟹(Chionoecetesopilio)补充产生影响，种群重建计划失败不仅仅是渔业压力的结果，更是由于1989年的气候变动导致水文变化而引起的[10]。澳大利亚北部地区锯缘青蟹(Scyllaserrata)的单位捕获努力量变化的30%～40%与降雨、南方涛动指数(southern oscillation index，SOI)有关[11]。

长江口物理环境复杂，受西太平洋多重时间尺度海洋环境变化的影响。ENSO等气候和环境条件对长江口鳗苗资源变动存在影响[12]，ENSO也影响长江口邻近海区赤潮发生次数和面积[13]。不同资源、产卵群体和补充群体对ENSO的响应机制可能是不同的。厄尔尼诺年对东海带鱼而言，则是较理想生殖环境，会促使带鱼仔幼鱼群体数量增加[14]，准厄尔尼诺年是带鱼丰年或较丰年[15]，但非EN年对鲐鲹鱼则是较理想生殖环境，会促进仔幼鱼群体数量增加；对资源量的影响却相反，非EN年(如1951、1955、1989年)东海鲐鲹鱼总产量和灯围产量下降到低点[14]。相比较而言，东海产卵场的水深特征导致马面鲀在春季繁殖力最低，当EN现象发生时，马面鲀的繁殖力会更低[16]。这些研究表明，气候严重影响中国近海渔业资源补充群体和亲体的生殖变化[17]。

2 ENSO对东海区三疣梭子蟹产量的影响

东海区三疣梭子蟹(Portunustrituberculatus)主要分布于中国东部沿海大陆架区域，其中尤以长江口为中心的群体最为集中，是目前世界上捕捞最广泛的经济甲壳类，年捕捞产量超过30×104t[18]。三疣梭子蟹一直处于过度捕捞状态[19]，与此同时，产量还呈现出不规则的“大小年”剧烈变动现象[20-21]，表明除受捕捞影响外，近年来三疣梭子蟹的资源生产能力可能还与ENSO气候变化有关。

三疣梭子蟹对ENSO气候变化会有如此大的反应，可能是由于繁殖不同步，尤其是在性早熟存在和最适产卵区分布较广的情况下，产卵不同步增强，从而其生殖群体繁殖周期延长，此时如果环境条件是合适的，根据匹配和不匹配(match-mismatch)理论，将形成强世代[22]。但是ENSO变化对三疣梭子蟹产卵亲体种群是如何影响的，则没有相关研究。

3 气候对三疣梭子蟹资源动态影响的研究思路

3.1 气候对渔业种群生殖的影响

美洲蓝蟹(Callinectessapidus)和雪蟹繁殖生物学是天然种群动态研究的重要内容，也是资源评估与管理的基础[23]。在中国，对三疣梭子蟹天然种群研究并没有得到足够的重视，对其资源变动的机制研究很少[24-25]，制约着其渔业管理的开展。过度捕捞会加重资源受气候因子的影响程度，甚至导致资源衰退。美洲拟沙丁鱼(Sardinopssagax)种群资源波动和PDO负相关，在低生产力时期的过度捕捞会加速该种群的衰退，休渔20年，美洲拟沙丁鱼种群被鳀鱼、竹筴鱼等其他种群资源代替[26]。过度捕捞影响美洲拟沙丁鱼产卵亲体量，最终导致种群不能洄游到最适的索饵区，个体小型化及能量贮备不足等影响资源种群生殖力是资源衰退的内在原因。

研究表明，目前全球许多经济蟹类资源量已呈现衰退迹象，因此，如何有效地利用好的气候年份提升资源发展，在差的气候年份保护产卵群体，维持基本产卵群体量是三疣梭子蟹资源稳定发展的关键。如何精确掌握ENSO对梭子蟹产卵亲体的影响机制，补充群体多的世代产卵群体强势，其种群生殖能力是如何变化的？而补充群体低的世代产卵群体弱势，其种群生殖能力又是如何变化的？高、低种群发生时，分别保持什么样的开发率最合理？其中的焦点问题应该是：受气候影响产生的资源量高低，不同三疣梭子蟹种群精子限制情况会有什么差异？

3.2 蟹类精子限制理论

精子限制理论的提出已经有几十年的历史。在SAINTE-MARIE& LOVRICH[23]于1994年首次提出雪蟹交配后可能存在精子不足后，精子限制成为蟹类生殖动力学的核心研究内容之一[27-28]。2005—2006年，东海区三疣梭子蟹种群不存在精子限制的风险，但这可能是过度捕捞雌蟹导致种群精子需求减少，或者是过度捕捞大规格雄蟹，导致精子竞争减少所致，并不代表种群状况是良好的[24-25]。 ENSO影响下的资源剧烈变动，将改变雌雄群体实际可交配的性比(operational sex ratio，OSR)，不同程度地影响三疣梭子蟹种群内部精子竞争，从而影响资源的精子生产和贮备状况，影响种群的生殖能力，从而影响下一个季节的资源补充。这些问题的解决对于三疣梭子蟹资源养护和渔情预报，确保世界第一大蟹类产业健康发展具有重要理论和应用价值。尤其是在总可捕捞量(total allowable catch，TAC)管理即将实施的背景下，不同年际资源发生较大波动时，其相应的最大可持续产量(maximum sustainable yield，MSY)和总可捕捞量是需要随之而调整的，更进一步需要实行渔船捕捞配额管理制度，引导渔民有序开展捕捞活动，有效地利用规格较大的三疣梭子蟹价值高的优势，而不是过度捕捞还没有进入成熟阶段的三疣梭子蟹群体，从而保证有足够的梭子蟹产卵亲体量，尤其是弱的世代情况下，这是防止三疣梭子蟹种群衰退的关键。

中国近海三疣梭子蟹在几个海区间均有遗传交流，但基本上东海区、黄海区三疣梭子蟹以长江口为中心[29-31]，同时三疣梭子蟹是一种典型的温水性蟹类，对低温的适应远比高温强[32]，这意味着三疣梭子蟹种群对气候变暖会有较敏感的反应。三疣梭子蟹良种选育、生态养殖及相关增殖放流是资源可持续利用的可行方式[33-34]，但是加大对天然资源种群动态变化机制的认识是保证该资源可持续发展的根本。蟹类资源生殖能力是资源可持续发展的基础[35-36]。由于难以获得补充群体历史数据，因此，加大对蟹类亲体种群生殖能力变化研究是对种群变动机制认识的一个重要突破口。

东海区三疣梭子蟹生殖系统结构和发育变化已有较多研究。主要有卵巢发育过程[37]，精子发生过程[38]，纳精囊精子贮存机制[39]，成熟形态大小[40]，三疣梭子蟹室内交配产卵行为研究[41]；笼捕对梭子蟹的选择性[42]，长江口及邻近海区的三疣梭子蟹资源分布和动态特征等已有相关历史研究。宋海棠等[43-44]较早的系统研究了长江口三疣梭子蟹的生殖生态以及其在浙北近海的洄游分布与环境关系特征。2006—2007年长江口的资源调查，明确了三疣梭子蟹分布的基本状况[45-46]；管卫兵等[47]研究了三疣梭子蟹群体的生殖条件和状况。同时，还有学者系统研究了长江口三疣梭子蟹种群的生殖动力机制，揭示捕捞并没有影响长江口三疣梭子蟹种群精子限制，但这与中国特色的捕捞生产特征有关，并不意味着种群状况是良好的[24-25]。

3.3 动力能量模型

应用于梭子蟹对气候变化的响应对长江两种鲚属鱼类生殖能力年际变化进行研究，发现气候对这两种亲体生殖能量密度的影响规律[48]。长江鲚产卵群体生殖溯河洄游对能量有一定要求，小型化刀鲚的能量贮备已不足以长距离地上溯[49]，不同年份、不同气候下凤鲚的性腺重量是不同的，这也反映了鲚属鱼类种群生殖能力对气候的响应[50]。但普通生物能量学已不足以揭示更精确的种群动力机制，动力能量模型(DEB模型)描述了生物体同化和利用能量用于维持、生长和繁殖的速率，作为生物体状态及其环境(温度和食物密度)的函数。动态能量预测最详细的理论之一是由KOOIJMAN开发的k-规则DEB理论[51]。Aqua DEB模型开始主要用于贻贝类研究，现已在鱼类及其他脊椎动物中得到广泛应用，在国际上，已有成果首次在中华绒鳌蟹中建立了蟹类的动力能量模型参数[52-53]。该模型有助于建立一个普遍的将气候等宏观生态因子和一个分布广泛的资源种群动力相联系，其中核心环节就是产卵亲体和补充群体能量在生长和生殖之间的分配，以及对外界环境如气候的响应机制，从而将资源评估的宏观模型和个体的生理生态变化相结合，构建成一个完整的三疣梭子蟹资源养护、预测和评估过程。

图1 三疣梭子蟹对ENSO响应的研究技术路线图Fig.1 Technical roadmap for research on the response of swimming crab to ENSO

本文设计了三疣梭子蟹对ENSO响应的研究技术路线图(图1)。蟹类不仅具有精巢和卵巢，还有强大的副性腺，如输精管和纳精囊[40]。通过不同年份、不同气候下三疣梭子蟹种群中雄蟹精子生产和雌蟹精子贮存数量以及实际产卵能力、能量分配情况等指标对以温度为表征的气候变化精细响应，结合翌年幼蟹补充情况，有助于精确把握三疣梭子蟹种群生殖能力对气候的响应机制，从而回答强EN年、弱EN年相关种群剧烈变动原因，以及提出最佳的可捕捞规格或可捕捞资源量。

在上述研究的基础上，还要对三疣梭子蟹主要生产区和产卵区的海洋环境条件进行分析。调查主要生产区的资源量，寻找梭子蟹CPUE(catch per unit effort)中心，为最后建立气候-环境因子-资源量变化(产卵和补充群体)三者之间的关系，建立三疣梭子蟹资源量精确预报模式及相应的科学管理方式[54]。