密植是挖掘大豆产量潜力的重要栽培途径

尹阳阳1，徐彩龙，宋雯雯，胡水秀1，吴存祥

(1.江西农业大学 农学院，江西 南昌 330045； 2.中国农业科学院 作物科学研究所/国家大豆产业技术研发中心，北京 100081)

0 引 言

大豆富含植物蛋白、不饱和脂肪酸、卵磷脂以及膳食纤维等多种成分，是食品、畜牧饲料和药品等产品的重要原料[1-2]。随着人民生活水平的不断提高，膳食结构发生改变，对大豆的需求量急剧增加，而我国的大豆生产发展迟缓[3]。近年来，由于我国大豆生产效益低，国际竞争力差，大豆总产偏低，使得大豆进口量持续增加(图1)[4]。世界大豆主产国美国、巴西和阿根廷的大豆平均单产已达2 945.7 kg·hm-2，而我国平均单产仅为1 787.4 kg·hm-2，大豆产量潜力未能充分发挥[5]。因此，在现有基础条件下，挖掘高产大豆品种产量潜力、缩小产量差成为我国大豆高产栽培亟需解决的关键问题。提高大豆单产有两条途径：其一，选育高产品种，提高大豆产量潜力；其二，改进栽培和管理方式，充分挖掘大豆产量潜力，如从改善大豆根系和冠层环境等方面进行突破[6-7]。

图1 中国大豆逐年进口量[4]Fig.1 Annual soybean import of China[4]

近年来，作者所属团队在大豆育种方面做了大量工作，育出一批具有高产潜力的品种，如在高产攻关中中黄35单产曾达6 088.5 kg·hm-2[8]。然而，生产实践中，由于栽培管理与种植区域等因素的差异，这种高产结果往往难以被重复[9-10]。因此，在现有高产品种的基础上，通过改善栽培管理等措施，挖掘高产大豆品种产量潜力的工作至关重要。作物的生产依靠的是群体，通过增加群体种植密度，提高光合生产面积，依靠群体发挥增产潜力是获得高产的重要举措之一[11-14]。随着大豆种植密度的适度提高，其最大叶面积指数增加，进而光截获和干物质积累及产量增加[15-16]。有研究指出，提高大豆种植密度可有效控制农田杂草，提高养分利用效率和产量，从而增加收益[17-18]。根据种植密度的不同，大豆植株冠层具有自我调节的能力[19]，如低密度条件下植株通过增加分枝数来增加单株粒数，高密度条件下大豆植株分枝数减少[20-21]，但是，不同株型大豆品种对密度的自我调节能力不同。例如，对于分枝型品种，密度过高可使其生育中后期遭遇到群体冠层遮阴密闭、空荚秕粒增多等问题，影响预期籽粒产量[20-22]。因此，研究不同种植密度对不同株型大豆植株冠层形态及其功能、光合及其同化物的积累分配、产量及其构成因素的影响，明确不同株型大豆在不同密度条件下的产量差异及其机制显得尤为重要。

1 密植对大豆高产潜力的挖掘

大豆生产指大豆群体的生产，其籽粒产量最终由单位面积株数、单株粒数和百粒重共同决定，并且单株粒数和百粒重均受单位面积株数的影响[23]。尽管大量研究得出，随种植密度的增加大豆单株粒数和百粒重显著下降[7,22]，但由密度增加而导致的产量增加量可以完全弥补高密度下单株粒数和百粒重降低所造成的产量降低量，并且与通过提高单株粒数和百粒重而增加单产的技术相比，通过调控种植密度来增加单产的方法更为简单有效[24]。作者对2007—2016年10年间公开发表的文献整理发现，我国东北、黄淮、西北和南方大豆的平均种植密度分别为27.5万株·hm-2、20.6万株·hm-2、15.9万株·hm-2和19.2万株·hm-2，与其各自平均产量均具有显著或极显著正相关关系(表1)，说明种植密度增减一定程度上影响最终产量的增减。同时，杨如萍等分别对2010年和2011年全国18和20个省(区)130和141个大豆科技示范县的大豆单产及其相关性状数据进行了调查抽样，发现我国北方、黄淮和南方大豆的平均产量分别为3 132.7 kg·hm-2、2 652.5 kg·hm-2和2 148.2 kg·hm-2，其对应的平均种植密度分别为25.6万株·hm-2、20.7万株·hm-2和18.6万株·hm-2，说明当前我国大豆单产较高的地区，其对应的种植密度也往往较高[25]。以上研究结果均表明，合理密植是挖掘大豆产量潜力的关键因素之一。

盖志佳[26]对大豆种植密度和产量的回归关系进行了拟合，耐密品种合丰42密度和产量的拟合方程为Y=-0.389X2+36.258X-477.350，得出最佳密度为46.6万株·hm-2；稀植品种垦农30密度和产量的拟合方程为Y=-0.173X2+13.520X+73.827，得出最佳密度为39.2万株·hm-2。此外，在美国大豆高产竞赛中，2014年美国阿肯色州农民David创造了7 501.0 kg·hm-2的大豆高产纪录，打破了2013年来自同地区农民Matt所创造的7 207.5 kg·hm-2的大豆高产纪录，其大豆种植密度均在37.1万株·hm-2以上[27]；我国屡创高产纪录的大豆品种中黄35的种植密度不到30.0万株·hm-2[28]。目前，我国大豆生产中种植密度还普遍较低[25]，与高产纪录的种植密度相比，我国大豆增密潜力巨大。

表1 不同产区大豆产量与种植密度的相关关系Table 1 Correlations between soybean yield and planting density in different production regions

注：*和**分别表示达到0.05和0.01显著相关。

Note:*and**indicate significant correlations at 0.05 and 0.01 level,respectively.

如前所述，不同种植密度条件下，作物的产量构成因子也会发生相应变化。孙国伟等[29]采用多个品种分析了种植密度与产量构成因素的关系，结果表明大豆种植密度由30.0万株·hm-2提高到45.0万株·hm-2，单株荚数、单株粒重分别显著降低了12.6%和18.7%，而百粒重和产量均无显著变化。王新兵等[30]分析了我国不同产区大豆的种植密度与产量构成因子之间的相互关系，研究表明不同密度条件下大豆的产量、单株荚数、单株粒数、单株粒重和百粒重均可与种植密度达到1%的极显著水平；此外，虽然高密度种植条件下大豆的单株荚数、单株粒数和百粒重呈降低趋势，但由于种植株数的显著增加，最终表现出籽粒产量随着密度的增加而逐步增加的现象。董钻[31]研究指出，大豆种植密度的增加要以确保其冠层受光态势较好为前提，以保证大豆各层次豆荚和籽粒的生长。因此，大豆种植密度的增加要有一定的限度，密度过高容易导致群体郁闭，群体与个体的平衡关系被破坏，难以实现预期产量[32-33]。在收获较高株数的基础上，根据不同的株型调节群体种植结构，改善冠层光分布，挖掘单株产量潜力是密植大豆获得高产的有效途径[31]。

2 大豆植株冠层结构与光截获对密度的响应

大豆植株的冠层形态是大豆群体特征的表现，包括株高、基部茎粗、主茎节数、叶柄长度及茎柄夹角等植株形态特点[33-34]，上述器官的空间结构决定了作物群体的光分布、光截获和光能转化效率[35-36]，进而决定光合产物的积累和分配[37-38]。大豆冠层的结构受自身遗传特性、栽培措施和环境条件的共同影响[31]。种植密度是调控植物冠层结构最直接的栽培措施之一，随种植密度的不断增大，大豆的株高和叶柄长度逐渐增加，茎粗、平均叶柄粗和茎柄夹角则在逐渐减小，叶面积指数和冠层有效光截获量在不断增加，且有利于干物质的积累和产量形成[32,38]。说明随着种植密度的增加，大豆群体中的个体为了截获更多的光能，通过自身的不断调节，促使茎节加快伸长，同时茎柄夹角不断变小，株型更加紧凑；此外，不同层次间大豆的叶面积指数、干物质积累及冠层光能截获量均随着种植密度的提高而增加，而不同层次间的透光率随着种植密度的提高呈递减趋势；同时，大豆株高、节间长和叶柄长均随种植密度的增加呈增加趋势，如垦农4号在60.0万株·hm-2条件下上述指标较12.0万株·hm-2分别高出26.1%、36.9%和13.3%，而主茎节数、茎粗和叶柄粗均随着密度的增加呈降低趋势，12.0万株·hm-2条件下上述指标较60.0万株·hm-2分别提高19.9%、46.6%和35.5%[32]。

张晓艳等[32]研究了不同密度条件下，冠层各层次叶面积指数的变化，结果表明各密度不同层次叶面积指数自下到上呈抛物线型变化，其中0～20 cm层次各种植密度间无显著差异，在60～80 cm层次达最大值，如在60.0万株·hm-2条件下60～80 cm层叶面积指数较12.0万株·hm-2、24.0万株·hm-2、36.0万株·hm-2和48.0万株·hm-2分别显著提高了50.8%、36.4%、31.6%和1.6%；同时叶面积的变化引起了大豆群体内冠层光合有效辐射截获量的变化，发现种植密度越小有效光截获量越少，12.0万株·hm-2、24.0万株·hm-2、36.0万株·hm-2和48.0万株·hm-2密度条件下大豆群体冠层有效光截获量较60.0万株·hm-2分别低18.2%、14.0%、3.5%和1.5%。Gaspar和Conley等[33]研究指出，两个叶面积指数相同的作物群体，如果二者的叶倾角和叶片在空间上的分布情况不同，则两个群体内的光分布也会表现出不同，由此可导致作物冠层的光合速率不同，最终表现为单位时间内两个群体积累的干物质量不同。大豆基因型不同，其植株形态也各不相同，主茎型品种和分枝型品种的冠层特性对不同种植密度的响应有所不同，并且主茎型和分枝型品种对密植的承受能力也有一定差异。郑伟等[39]研究表明，当种植密度由22.5万株·hm-2提高到37.5万株·hm-2时，合丰25和垦丰16的净光合速率分别下降了24.8%和7.3%，密植条件下保持较高光合特性是耐密品种的重要特性，同时，利用耐密品种增加单位面积株数提高物质积累，可对因单株生产能力的下降而造成的干物质积累的下降进行有效缓解和补偿。

3 大豆光合特性和同化物积累对密度的响应

良好的冠层结构可优化大豆植株叶片的空间分布，改善大豆群体的透光性；作物冠层通过对各层次光能的有效截获来提高群体的光能利用率[12-13]。作物不同时期的光合能力与最终产量也存在一定关系，研究表明，大豆结荚鼓粒期叶面积指数与最终籽粒产量呈极显著相关关系，说明在此时期保持适宜的叶面积指数可以增加大豆的干物质积累，促进大豆增产[33]。又有研究表明，在大豆生育前期，种植密度对叶片光合速率、叶绿素含量等无显著影响，而在生育后期上述指标则与种植密度呈单峰曲线变化，即随着种植密度的提高呈先增加后降低趋势[38]。此外，大豆的最终产量取决于大豆各个层次的有效光截获量和干物质积累。张晓艳等[32]研究表明，随着种植密度的增加，冠层底部的透光率可从12.4%降至2.4%；在不同密度条件下，相同层次叶片的光合速率随着种植密度的提高而呈降低的趋势，如80～100 cm层次下，12万株·hm-2密度下的大豆叶片净光合速率较24.0万株·hm-2、36.0万株·hm-2、48.0万株·hm-2和60.0万株·hm-2密度的分别显著提高22.3%、48.6%、52.2%和60.1%，以上说明在高密度种植环境下，由于作物群体对光的层层截获，中下层透光率较低，从而使中下部叶片光合速率下降较快，不利于单株生育后期光合产物的积累，而密植下作物产量的提高彰显的是群体生产率能力的优势。然而，大豆密植要在合理的范围内，随种植密度的增加，大豆叶面积指数不断增大，冠层群体也在不断密闭，其群体内部通风、透光性能不断降低，易导致大豆植株中下部光照不足，光截获降低，光合作用减弱，从而影响干物质积累[32-33]。

作物有效利用光能、增加同化物积累的前提是必须保证叶片能截获更多的太阳辐射，使作物群体光合作用达到最大值[36,40]。合理的冠层空间配置，有利于作物冠层光能利用率的提高，促进大豆植株养分的吸收和同化物的积累，从而促进产量提高和品质的改善[7,32]。然而，作物的单产基于群体，单位面积产量(即单产)等于单株生产力(单株产量)与种植密度的乘积，因此单产受这两个因素制约。种植密度是调控作物群体特征的重要途径，通过调控种植密度，改善单株库、源的平衡关系，进而有效提高单株产量，增加总产量[31,41]。种植密度较低条件下，植株株型较为开阔，冠层上、中和下部光截获均充足，群体内部通气性强，单叶光合作用强，单株干物质积累和单株产量较高；但由于群体密度小，叶面积指数低，冠层漏光损失多，光截获量少，群体干物质积累相对较少，单产未被充分挖掘[24]。随着种植密度的提高，冠层内部通风、透光能力趋于降低，此时群体冠层顶部光截获量多，中、下部光截获量小[32,42]。因此，生产上要求培育耐密植的品种，而耐密植的本质是作物在高密度种植条件下依然保持较高的光合效率，同时光合产物运输流高效畅通，从而获得较高的群体产量[42]。因此，密植大豆植株上层、中层和下层光合同化物积累和转运有所不同，其对应位置的荚数、粒数和粒重也会存在差异，并且不同株型的大豆品种上述指标对密植的响应亦有不同。

4 大豆宜机收特性与种植密度的关系

农业机械化有助于实现大规模生产，是我国农业发展的必然趋势。机械化生产能够节约劳动力，显著降低生产投入，同时可节能减排，保护环境。大豆机械收获是大豆丰产、丰收的重要保障，也是大豆提质增效，综合机械化技术的关键一环[43]。大豆机械化收获的重要技术瓶颈就是大豆底荚高度、抗倒伏能力和茎粗等，而种植密度是影响上述指标的因素之一。长期以来，为提高大豆单株荚数和单株产量，新育出的大豆品种的底荚高度在不断的降低。在机械化收获条件下，大豆底荚高度与机械收获损失呈显著负相关关系。种植密度可引起大豆底荚高度的变化，研究表明，通过种植密度来调控大豆底荚高度，进而使其达到理想的高度来适应机械化收获[44]。史宏[44]研究了不同密度下不同分枝类型品种的底荚高度变化，表明大豆底荚高度随种植密度的增加而呈增长趋势，同时，少分枝类型品种底荚高度对密度的响应幅度较多分支类型品种大。说明适度增密后，可提高大豆植株底荚高度，有利于降低大豆机械收获损失，稳定产量。此外，随大豆种植密度的提高，大豆的茎粗和分枝数也会发生相应变化。张旭丽等[45]研究了不同密度条件下晋豆43的茎粗和分枝数的变化，表明随种植密度的提高，大豆茎粗变小，同时分枝数减少，如33.0万株·hm-2下大豆子叶节处茎秆直径和分枝数较18.0万株·hm-2下分别显著降低了26.8%和75.1%。茎粗降低后一定程度上利于大豆收获时植株的剪切、脱粒和秸秆粉碎，同样有助于大豆进行高效的机械化收获。然而，种植密度增加后，大豆主茎节间变长，株高和重心高度增加。研究表明，种植密度由18.0万株·hm-2提高到33.0万株·hm-2时，大豆株高能显著提高20.3%，倒伏风险显著增加[44]。同时，大豆种植密度增加后，冠层中、下部光环境变差，茎秆木质素和纤维素合成受抑制，二者比例发生变化，机械组织层数减少，导致植株茎秆的挫折力和弹性模量降低，倒伏指数加大[46]。因此过度的增密可导致群体荫蔽，中、下部冠层生产能力下降，增加了作物群体倒伏的风险，将不利于作物产量的形成和机械收获[47-48]。因此，在密植增产基础上，研究群体相关农艺性状与密度的关系，寻找其与理想产量间的平衡点，将为高产大豆群体的机械化收获进程推进提供理论支撑。

5 展 望

虽然前人关于密度对大豆植株冠层生长发育进行了较多研究，但仍有以下问题有待探究：问题一，不同种植密度条件下不同株型大豆品种冠层形态结构是如何变化并影响各层次功能叶片的光合特性的？问题二，不同种植密度条件下不同株型大豆品种上、中和下部各层光合同化物积累及其转运有何差异？是如何影响最终籽粒产量的？问题三，通过密度的调控，探明高产和低损宜机收的最佳平衡点。因此，解析上述问题，明确不同株型大豆品种的耐密性差异及其机制，将为大豆密植增产栽培和耐密品种选育提供重要理论依据。