植物生长调节剂CGR3-1对绿豆光合生理、产量以及脂肪酸组成的影响

左官强，蔡光容，余明龙，梁喜龙，李 瑶，王新欣，冯乃杰,2，郑殿峰,2

(1.黑龙江八一农垦大学 农学院，黑龙江 大庆 163319；2.广东海洋大学 农学院，广东 湛江 524088)

绿豆[Vignaradiata(L.)Wilczek.]在我国具有悠久的种植历史。因其具有适应性强、耐旱耐瘠、固氮养地、生育期短以及营养价值高等特性[1-3]，在我国种植产业调整中发挥着重要作用。绿豆作为小杂粮作物之一，科研起步较晚，但随着人们对其需求不断增加，急需开展提高绿豆产量和品质的研究。

IQBAL等[4]认为，绿豆因豆荚的非同步成熟、易倒伏、易炸荚、坐果率低以及各种生物和非生物胁迫而导致单产较低。前人研究表明，播期[5-6]、施肥[7]、密度[8]、种植方式[9]等传统栽培措施可提高绿豆的产量。此外，应用植物生长调节剂也是一种有效措施。刘洋等[10]报道，鼓粒期喷施烯效唑可调控绿豆植株不同器官光合特性与糖分积累，有效调控绿豆叶片内的保护性酶活性[11]，从而提高绿豆产量。类似的发现在赤霉素、矮壮素等相关研究中也有报道[12]。

栽培与耕作措施对作物含油量无显著影响，但可改变籽粒中脂肪酸组成[13-14]，而关于植物生长调节剂对绿豆脂肪酸组成的影响研究相对较少。1-(3,3-二甲基-2-氧代丁基)-1H-1,2,4-三氮唑-3-羧酸(简称CGR3-1)是新型植物生长调节剂。本研究分析了不同时期喷施CGR3-1对生育后期绿豆叶片光合气体交换参数、碳同化产物、产量以及脂肪酸组成的影响，旨在为绿豆高产优质栽培提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验材料

试验在国家杂粮工程技术研究中心盆栽厂进行，种植基质成分体积比为栽培土∶腐殖土∶酒糟=6∶1∶1。土壤特性如下：pH值8.22，碱解氮含量83.0 mg/kg，有效磷含量41.4 mg/kg，速效钾含量106.0 mg/kg，有机质含量24.2 g/kg。供试绿豆品种为绿丰2号、绿丰5号。植物生长调节剂CGR3-1由黑龙江八一农垦大学化控研究室研发并提供。

1.2 试验设计

试验共设绿豆品种、CGR3-1浓度、喷施时期3个因素各2个水平共8个处理，其中，绿豆品种分别为绿丰2号、绿丰5号，CGR3-1浓度分别为0(CK，蒸馏水)、100 mg/L(前期试验得出)，喷施时期(绿豆生育时期参照大豆)分别为三节期(V3)和始花期(R1)。试验采用完全随机区组试验设计，1盆为1个重复，每个处理12盆，总共96盆。2018年5月19日将绿豆播种到聚乙烯塑料桶中(上口径29 cm，下口径26 cm，高29 cm)，每盆保苗5株，常规管理。利用手持式喷雾器分别于V3和R1喷施一次CGR3-1，以叶面湿润且不下滴为宜。为保证对照的有效性，每个品种每个喷施时期各设1个对照。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 光合气体交换参数 利用Li-6400(Li-Cor，USA)便携式光合仪于绿豆鼓粒盛期测定绿豆叶片光合气体交换参数，测定时间为晴天的9：00—11：30，测量时流速设为500 μmol/s，叶室温度设置为30 ℃，光强为1 000 μmol/(m2·s)，每处理重复4次。

1.3.2 蔗糖、淀粉含量 V3期喷施后于R1、盛荚期和鼓粒盛期分别对每个处理的绿豆叶片进行混合取样测定；R1期喷施处理于鼓粒盛期进行测定。蔗糖含量的提取及测定参照张志良等[15]的方法，残留物参照SAKAI[16]的方法进行淀粉含量测定。

1.3.3 单株产量 成熟期收获后进行考种，统计绿豆单株荚数、单株粒数、单株粒质量以及百粒质量。

1.3.4 脂肪酸组分 将绿豆籽粒样品用粉碎机粉碎过筛，按照贾鹏禹等[17]的方法进行测定。

1.4 数据统计及图像处理方法

采用SPSS 24.0软件进行数据处理，图表中数据均为平均值±标准误，采用t检验分析处理与对照之间的差异。

2 结果与分析

2.1 CGR3-1对鼓粒盛期绿豆叶片气体交换参数的影响

由图1可知，V3期喷施CGR3-1对鼓粒盛期绿豆叶片光合气体交换参数的影响不显著。其中，与CK 相比，CGR3-1提高了绿丰2号净光合速率，增幅为8.81%，但降低了绿丰5号的净光合速率，降幅达4.27%；CGR3-1降低了2个绿豆品种叶片的气孔导度和胞间CO2浓度，绿丰2号气孔导度和胞间CO2浓度较对照分别降低了21.74%和8.40%，绿丰5号则分别下降了5.88%和4.33%；CGR3-1降低了鼓粒盛期绿丰2号叶片的蒸腾速率，降幅为2.19%，但提高了绿丰5号叶片的蒸腾速率，增幅为2.62%；CGR3-1降低了2个绿豆品种胞间CO2浓度与外界CO2浓度的比值(Ci/Ca)，说明调节剂的应用促进了气孔限制值(Ls)的增加。CGR3-1对2个绿豆品种水分利用效率的影响不同，绿丰2号水分利用效率较CK提高了10.65%，而绿丰5号水分利用效率则降低了4.78%。

*表示处理间差异显著(P<0.05)，**表示处理间差异极显著(P<0.01)，无标记表示处理间无显著差异，下同

由图2可知，R1期喷施CGR3-1显著降低了绿丰2号的净光合速率，降幅为27.10%，同时也降低了绿丰5号的净光合速率，降幅为4.74%；R1期喷施CGR3-1降低了绿豆叶片的气孔导度和蒸腾速率，绿丰2号分别降低了36.36和22.74%，绿丰5号则分别降低了20.83%和14.18%；R1期喷施CGR3-1后绿丰2号叶片胞间CO2浓度提高了1.03%，而绿丰5号则降低了5.93%；R1期喷施CGR3-1分别使绿丰2号和绿丰5号Ci/Ca值降低1.43%和5.80%；R1期喷施CGR3-1后，绿丰2号水分利用效率较CK降低了8.11%，而绿丰5号水分利用效率则较CK显著提高了10.25%。

图2 R1期喷施CGR3-1对鼓粒盛期绿豆叶片光合气体交换参数的影响

2.2 CGR3-1对绿豆叶片蔗糖、淀粉含量的影响

由图3可知，V3期喷施CGR3-1对绿丰2号叶片蔗糖、淀粉含量的影响一致，均显著提高了始花期叶片的蔗糖、淀粉含量，增幅分别为54.68%、62.10%；但降低了盛荚期叶片的蔗糖、淀粉含量，降幅分别为3.54%、14.22%；且使鼓粒盛期叶片蔗糖和淀粉含量较CK分别提高4.44%和1.49%。CGR3-1对绿丰5号叶片蔗糖、淀粉含量的影响并不一致。V3期喷施CGR3-1显著或极显著降低了始花期绿丰5号叶片的蔗糖、淀粉含量，降幅分别为32.05%、8.95%；提高了盛荚期绿丰5号叶片的蔗糖含量，增幅为47.04%，但极显著降低了盛荚期绿丰5号叶片的淀粉含量，降幅为16.92%；显著降低了鼓粒盛期绿丰5号叶片的蔗糖含量，降幅为50.62%，但极显著增加了其淀粉含量，增幅为19.31%。

由图4可知，R1期喷施CGR3-1提高了鼓粒盛期绿豆叶片的蔗糖含量(P>0.05)，绿丰2号和绿丰5号分别较CK增加20.41%和17.40%；R1期喷施CGR3-1极显著降低了鼓粒盛期绿豆叶片的淀粉含量，绿丰2号和绿丰5号分别较CK降低22.00%和15.53%。

2.3 CGR3-1对绿豆单株产量及其构成因素的影响

由表1可知，V3期喷施CGR3-1，绿豆单株荚数、单株粒数、单株粒质量均高于CK，百粒质量较CK降低。其中，绿丰2号单株荚数、单株粒数、单株粒质量分别增加11.43%、7.30%、7.46%，百粒质量降低4.63%；而绿丰5号单株荚数、单株粒数、单株粒质量分别增加20.46%、18.23%、24.36%，百粒质量降低2.59%。

从表2可以看出，R1期喷施CGR3-1降低了绿丰2号的单株荚数，较CK 3.71%，而使绿丰5号单株荚数增加10.16%；极显著增加了绿丰5号的单株粒数，较CK增加26.92%，而使绿丰2号单株粒数提高3.80%；提高了绿豆单株产量，使绿丰2号增产12.57%，绿丰5号增产12.19%；提高了绿豆的百粒质量，使绿丰2号百粒质量较CK极显著增加7.26%，绿丰5号百粒质量较CK增加0.58%。

A、C表示绿丰2号，B、D表示绿丰5号

图4 R1期喷施CGR3-1对绿豆鼓粒盛期叶片蔗糖、淀粉含量的影响

表1 V3期喷施CGR3-1对绿豆单株产量及其构成因素的影响

Tab.1 Effect of CGR3-1on mungbean yield and yield components when applied at V3 stage

品种Cultivar处理Treatment单株荚数/个Pods per plant单株粒数/个Seeds per plant单株粒质量/gSeeds weight per plant百粒质量/g100-grain weight绿丰2号CK33.50±4.31287.67±35.0510.59±1.283.89±1.28Lüfeng 2CGR3-137.33±2.56308.67±34.9911.38±1.223.71±1.22绿丰5号CK7.33±0.5656.67±6.763.49±0.386.96±0.04Lüfeng 5CGR3-18.83±0.7567.00±5.564.34±0.356.78±0.10

注：**表示处理间在0.01水平差异显著,*表示处理间在0.05水平差异显著，无标记则表示处理间无显著差异。下同。

Note：**indicates significant difference at 0.01 level,*indicates significant difference at 0.05 level,no marks represents there are no significant differences among treatments.The same below.

2.4 CGR3-1对绿豆脂肪酸组分的影响

由表3可知，喷施CGR3-1对不同绿豆品种籽粒脂肪酸组成的影响不同。V3期喷施CGR3-1使绿丰2号籽粒中硬脂酸、花生酸和亚麻酸含量分别显著减少9.62%、40.38%和7.54%，同时使油酸和亚油酸含量分别显著增加6.93%和1.67%；V3期喷施CGR3-1使绿丰5号籽粒中硬脂酸、亚油酸含量分别显著提高10.20%、3.06%，使油酸、花生酸含量分别显著下降32.35%、49.25%。R1期喷施CGR3-1使绿丰2号棕榈酸、亚油酸、亚麻酸含量较对照分别显著提高1.07%、12.40%、7.40%，使油酸、花生酸含量分别显著下降66.91%、6.67%；R1期喷施CGR3-1使绿丰5号硬脂酸、油酸、花生酸含量分别显著增加15.41%、40.09%、488.24%，使亚油酸含量显著降低3.23%。

表2 R1期喷施CGR3-1对绿豆单株产量及其构成因素的影响

表3 CGR3-1对绿豆脂肪酸组分的影响

注：表中数据为喷施CGR3-1处理与CK相比的增幅;**、*分别表示处理与CK在0.01、0.05水平上差异显著，NS表示处理间无显著差异。

Note：Data in table are the increased rate of CGR3-1treatment compared to CK group;**indicates significant difference at 0.01 level,*indicates significant difference at 0.05 level,NS represents no significant difference among treatments.

3 结论与讨论

鼓粒期是绿豆产量形成的关键时期，其中鼓粒盛期也是绿豆生长发育最为旺盛的阶段[18]。因此，研究鼓粒盛期绿豆叶片的光合特性，对于揭示其物质积累能力具有重要的参考价值。本研究表明，V3期喷施CGR3-1对鼓粒盛期绿豆叶片光合气体交换参数无显著影响，但显著促进了绿丰2号始花期叶片蔗糖、淀粉含量的积累；对绿丰5号的分析表明，V3期喷施CGR3-1显著降低了鼓粒盛期叶片的蔗糖含量，极显著提高了叶片的淀粉含量。R1期喷施CGR3-1显著降低了绿丰2号的净光合速率，显著提高了绿丰5号的水分利用效率，但对其他光合气体交换参数无显著影响。光合同化产物的积累对产量形成具有重要意义，R1期喷施CGR3-1对鼓粒盛期绿豆叶片蔗糖含量无显著影响，但极显著降低了叶片淀粉含量。刘春娟等[19]认为，施用调节剂增产与协调源库关系紧密相关，源足、流畅、库大是高产的基础。王昱[20]认为，产量库对光合源有较强的反馈调节作用，提高库源比(粒/叶)可以提高源(叶)的光合能力[21]。但EGLI等[22]研究表明，库增加不会造成鼓粒期大豆光合速率和叶绿素含量的增加，类似结果在WOODWARD等[23]的研究中也有报道。

绿豆产量主要取决于荚数[24]。王昱[20]认为，R1(始花期)—R5(鼓粒始期)大豆合成的同化产物(源)主要影响荚数的形成。LUCAS等[25]认为，鼓粒期大豆受源和库的共同影响。而绿豆作为豆科作物，与大豆同源性极高，推测其鼓粒期也可能受到库的影响，这也在一定程度上解释了R1期喷施CGR3-1后绿豆2号鼓粒盛期叶片光合能力低于对照而产量略高于对照的原因。另外，CGR3-1也可能促进了同化物的运输，使更多的同化产物向籽粒转运。本研究中V3期喷施CGR3-1使绿豆增产的主要原因是单株荚数和单株粒数的增加。

杨庆凯[26]认为，品种是油分含量差异的主因，而环境是辅因。因此，通过外源应用植物生长调节剂很难大幅度提高籽粒的含油量，但可以通过优化脂肪酸组成提高油质[27-28]。本研究中，绿豆共检出6种脂肪酸，其中饱和脂肪酸包括棕榈酸、硬脂酸、花生酸，不饱和脂肪酸包括油酸、亚油酸、亚麻酸。亚油酸和亚麻酸是人体不能自身合成的必需脂肪酸[29]，且亚麻酸易被氧化成过氧化物,进而分解为有臭味的醛和酮[30]。喷施CGR3-1可改变绿豆籽粒的脂肪酸组成，V3期喷施CGR3-1降低了亚麻酸含量，提高了亚油酸含量。因此，生产上可以根据对绿豆营养价值等的需求选择相应处理[31-32]。

综上，V3期喷施CGR3-1对鼓粒盛期绿豆叶片光合气体交换参数无明显影响，R1期喷施显著降低鼓粒盛期绿丰2号叶片的净光合速率。V3期喷施CGR3-1使绿丰2号始花期叶片蔗糖、淀粉含量显著增加，绿丰5号鼓粒盛期叶片蔗糖含量显著降低，淀粉含量极显著提高；R1期喷施CGR3-1对鼓粒盛期绿豆叶片蔗糖含量无显著影响，但使绿丰2号和绿丰5号叶片淀粉含量极显著降低。V3期喷施CGR3-1降低籽粒百粒质量，而R1期喷施则增加百粒质量。V3期喷施CGR3-1提高了绿豆单株荚数、单株粒数，从而提高绿豆产量。喷施CGR3-1改变了绿豆籽粒的脂肪酸组成，其中V3期喷施有利于亚油酸含量的提高。总体上，V3期喷施植物生长调节剂CGR3-1可有效提高绿豆单株产量，改善品质。