藻类植物多胺研究进展

刘 翠，刘 艳，朱慧莹，孙 璇，王昶皓，崔亚萍

(临沂大学 资源环境学院，山东 临沂 276000)

1 多胺

多胺(ployamines，PAs)是广泛分布在生物体内的一类短链脂肪胺。1911年, Ciamician和Revenna首次在高等植物中发现了一种简单的二元胺腐胺(putrescine，PUT)，此后，人们开始对多胺展开深入研究。目前，在自然界大多数生物体内均已检测出它的存在[1]。多胺是生理代谢过程中的重要调节物，例如调节酶活性、新陈代谢和基因表达、保持细胞内离子平衡[2]，还能消除活性氧自由基、维持生命体的正常生理活动，提高植物的逆境抗性，其一些功能与植物激素类似。研究表明，多胺在对抗逆境胁迫中发挥着至关重要的作用，提高植物耐受性，对抗逆境胁迫。研究多胺在藻类中的作用机制将会对培养有利藻类、制约有害藻类以及整治由藻类引起的环境问题起到十分重要的帮助。

2 藻类中的多胺

藻类中多胺的研究早就在20世纪70年代就开始了，但仅限于单细胞藻类[3]。此后，高等植物中常见的二胺和多胺，以及一些不常见的多胺在海洋微藻以及大型海藻中被发现。

目前研究表明，海藻中的多胺主要为腐胺(Putrescine，PUT)、亚精胺(spermidine， SPD)和精胺(spermine，SPM)[4]，研究还表明大型海藻在鸟氨酸脱羧酶(ODC)和精氨酸脱羧酶(ADC)作用下可以合成PUT等在Ecklonia maxima褐色海藻中发现了游离态(Free)的PUT和SPM，但却无法检测到游离态的SPD。其原因是其合成的SPD处于束缚态(Bound)或结合态(Conjugated)，或者在合成后立即转化成为SPM。自然界中高等植物中含有的多胺含量有很大差异，藻类也是一样。目前研究表明，红藻中的多胺含量高于绿藻。

与高等植物相比，藻类中PAs的合成途径尚未得到深入明确的研究，大多数研究是在蓝藻和单细胞绿藻上进行的。研究表明，与高等植物类似，在蓝藻、微藻和大型海藻中PUT的合成可以通过ADC或ODC进行，这两种酶的活性似乎都取决于藻类在测定时所处的发育状态和环境条件。例如，当单细胞蓝细菌集胞藻暴露于10 d的渗透胁迫时，ADC活性和SPD含量均增加，而PUT水平保持在对照水平。SPD含量增加而PUT含量保持不变，表明PUT快速转化为SPD，这表明了山梨醇胁迫下多胺最高累积水平[5]。

2.1 多胺对藻类生理作用的影响

人们对于多胺在藻类生理过程中的影响知之甚少。藻类中的多胺可以影响酶活性、维持离子平衡、调节激素等。目前已经证实长链多胺在硅藻的生长过程中参与硅壳的合成，并起到调节硅化的作用；游离态的SPD是两种赤潮异湾藻(raphido-phyceae)[6，7]生长发育过程中最主要的多胺。

多胺的代谢在细胞分裂和生长过程中非常重要，多胺的浓度与藻类生长发育过程中DNA和RNA的合成有关。去亚精胺、RNA以及蛋白质的含量在小球藻的生长周期中呈线性增长，没有明显的转折点，而PUT、SPD和DNA含量在S期早期呈明显上升趋势。通过添加二氟甲基鸟氨酸(DFMO)抑制ODC活性后，细胞中多胺含量增加量减小，同时细胞分裂被抑制，在第二个细胞周期中更为明显。这说明细胞中PUT和SPD含量可以调节小球藻的细胞分裂。

2.2 多胺抵抗逆境胁迫的作用

Richards和Coleman在1952年首次报道了在缺钾环境下生长的大麦植株中的多胺含量的变化。此后非生物胁迫下多胺含量的变化和多胺合成酶的活性问题成为研究热点。在高等植物中，抵抗环境胁迫的普遍反应是PUT的含量升高，SPD和SPM的含量也有所变化[8]。

藻类经常遭受外界环境的胁迫，尤其是在潮间带。像高等植物一样，多胺在海藻抵抗逆境胁迫中发挥重要作用[9]。在盐度胁迫下，海藻内多胺含量有很大差异。在低盐胁迫下，潮间带海藻体内PUT含量会有所增加，红藻体内游离态PUT、SPD和SPM含量升高。当盐度逐渐升高，达到一定浓度时，中肋骨条藻内游离态SPD和SPM含量逐渐升高，其它的呈现先升高后降低或先降低后升高的趋势，东海原甲藻内多胺含量都首先呈现下降趋势，部分多胺含量会回升[10]。在Cd胁迫条件下，中肋骨条藻通过增加细胞内Put和Spm的含量，来促进自身的生长[11]。

胁迫交叉耐受性是指在暴露于某种特定压力后适应新环境的能力或适应一系列胁迫源的能力。通过对胁迫源的综合分析，可以发现，在渗透胁迫(NACL和山梨醇)作用下，集胞藻PCC6803在渗透胁迫(NaCl或山梨糖醇)下可以积累PA，并且暴露于UV-B辐射及其后都会保持这些高水平。在盐胁迫下，SPD水平增加，SPD：PUT比率增加2倍，以此来应对额外增加的UV-B辐射。相反，在未经过NaCl处理的情况下，应对UV-B辐射的反应下降。虽然对压力交叉耐受性的研究很少，但是对于它的研究却很重要，因为通过它或许能确定PA的作用[12]。

2.3 多胺调节叶绿体和类囊体膜的结构和功能

多胺对光合作用参与膜形成的重要作用已经在单细胞绿藻中得到证明[13，14]。研究表明，多胺在光合作用细胞器适应光的过程中起重要作用。 Kotzabasis 等发现PUT、SPD和SPM存在于所有光合作用亚复合物中，光捕获复合物主要含有PUT，但仅在PSII的核中发现了SPM，SPM一般位于反应中心。

多胺通过帮助形成光合膜复合物而在构建光合组织中起重要作用，其为斜生栅藻(Scenedesmusobliquus)色素突变体的研究提供了证据。研究通过在黑暗中培养两种色素突变体(C-2A'&C-6D)和S. obliquus的野生型(WT)，然后使其接受光照，发现其PUT含量立即降低且该过程持续进行。在叶绿体的质体膜发育的各个阶段都发现了多胺，不同的发育途径(WT和C-2A'&C-6D)表明了类囊体结合的多胺的特定变异性。

单细胞绿藻(Scenedesmusobliquus)的摄取实验研究了“SPM可能参与光合色素的生物合成”。高浓度的外源性SPM导致类囊体膜系统的结构变化，从而导致叶绿素减少。由于SPM的结合，LHCII的构象变化可能导致更大的非光化学猝灭并且增加能量耗散[15]。

2.4 编码与PA代谢相关的关键酶的基因

在高等植物中，存在ADC和ODC基因和其他基因，例如编码SAM生物合成催化酶SAM合酶的基因和编码SAMDC的基因[16]。Urano等确认了8种参与拟南芥中PAs生物合成的基因。根据胁迫的不同，植物表达不同的基因，例如，在寒冷条件下，AtSAMDC2 mRNA增加，而在渗透胁迫下，AtADC2和AtSPMS mRNA增加。同样，基因表达具有器官特异性，表明了PA在有性生殖和植物发育过程中的重要性。

迄今为止，只有3个完整的大型藻类基因组已完全测序。与基因的表达编码以及PA代谢相关的酶在正常生长和繁殖的条件下的大型藻类中尚未有详细研究，也没有在胁迫应激下的大型藻类中进行研究。在单细胞绿藻中，例如莱茵衣藻(Chlamydomonasreinhardtii)，尽管已经检测出前体合成酶AIH和N-氨基甲酰基PUT酰胺水解酶的基因，但还没有发现与其他生物体ADC基因具有显著同源性的基因。

3 外源多胺对藻类生长的影响

Lee & J gensen在1995年[17]研究发现，外源多胺可以被动物、植物、海草、细菌以及浮游植物吸收利用，它们是溶解有机氮库的重要贡献者。浮游生物大量繁殖时水体中多胺量明显升高，其生长代谢等生命过程都会向水体中释放一定量的多胺；人为向水体中释放多胺是水体中多胺的另一个重要来源，例如养殖场等高腐败蛋白废水排入水体。外源多胺在植物体中的影响研究比较普遍，早在1995年檀建新等就发现给玉米幼苗施加亚精胺会增加其抗旱能力。周玉萍等给香蕉施加外源亚精胺可以可增强过氧化物酶的活性，提高其抗寒能力。高浓度的2-苯基乙胺对中肋骨条藻生长起明显抑制作用，而对塔玛亚历山大藻生长却起到显著的促进作用[18]。中肋骨条藻在镉和铜胁迫条件下生长受到抑制，而添加多胺有利于促进其生长[19]。

4 结语

与高等植物相比，藻类中通常含有高等植物中不常见的多胺，但一般情况下多胺在藻类和高等植物中的作用类似。多胺贯穿藻类生长过程，藻类通过调节体内多胺的量调节自己的生理代谢、应对不同的逆境胁迫。目前，国内对于多胺在藻类中的影响方面的研究较少，多胺在藻类生长过程中的作用与机理还需进一步研究。