生物入侵机制中种间相互作用的研究进展

李 猛

(河南董寨国家级自然保护区，河南 罗山 464236)

1 引言

外来入侵物种(exotic/alien species)，是指入侵种进入一个新的地区并能存活、繁殖，形成驯化种群，而且其种群进一步扩散已经或即将造成明显的生态或经济后果甚至成为危害人类健康的物种，这一现象被称为生物入侵[1]。随着国家和地区之间的交流合作更加的频繁，生物入侵已成为全球性的问题。生态系统的结构与功能和生物原有的地理分布会因生物入侵而发生不同程度的改变[2]。入侵种往往因为具有较强的适应性而逐步扩散危及当地群落的生物多样性，造成生物多样性的降低和生态系统的破坏，给当地造成难以恢复的危害。生物入侵成功的机制主要包括入侵种的生物学特性、入侵种与土著种间的相互作用、新栖息地的物种多样性和新栖息地的环境变化这几个方面，而生物入侵的成功则通常是各方面共同作用的结果。本文主要是讨论了生物入侵的影响并论述了入侵种与新栖息地土著种之间的相互作用。

2 生物入侵的过程与危害

入侵物种入侵可分为几个阶段:引入、定殖、种群建立以及扩散危害，有研究统计发现相邻两个阶段间的成功率约为10%，虽然一些有目的引入的生物其成功率要大于10%，但一般每个阶段的完成均只有大约10%的成功率，即生物入侵的“十数定律”[3]。外来种的引入是指一种物种达到相距较远的其他环境，包括有意引入和偶然带入[4,5]。例如1859年，一位名叫托马斯·奥斯汀的英格兰农场主来到了澳大利亚，而他为了打猎而放养的兔子却造成了之后澳大利亚兔子的泛滥，导致了生态环境的破坏、土著物种的灭绝以及大量资金的浪费[6]。定殖是指到达新环境的外来种经历生物因子以及非生物因子筛选后存活下来的形成的新的种群。有研究者表示，有些生物入侵最初阶段会经历较长时间的潜伏期，此时期由于种群规模过小或者过于分散，不便于检测。而种群建立则是入侵种经历长时间的扩增积累后逐渐转为本地种的阶段。此阶段之后，当入侵种扩散面积达到一个域值后,就有可能发生进一步爆炸式的扩散[7]。原产于亚马逊流域的福寿螺(Am-pullariia gigas)在1981年被引入到广东后,最终传播到了野外,给广东、福建等地造成极大的损失[8]。在控制入侵种的最初,若引种不当,则可能导致当地一些土著种被攻击以至灭绝[9]。1912年，德国首次有官方报告说，发现了这种中国特有的大闸蟹,到现在大闸蟹成为德国地区唯一的淡水蟹种。加拿大一枝黄花的入侵导致上海地区多种土著物种局部消失[10]。在国家地区间日益交流扩大的今天，人类某种程度上推进了全球的生物入侵进程，各地原本的生态系统的稳定性面临着巨大挑战。

3 入侵种与土著种间的相互作用

3.1 天敌的控制

外来种侵入最初可以利用天敌调控作用降低的空档期促进种群增殖[11]。即流行的观点认为外来种到达新的环境入侵成功的原因在于其在新栖息地里原本天敌的缺失，如今从原产地引进入侵种天敌已成为控制住入侵种扩散的重要手段。例如已有50多个国家引进澳洲瓢虫防治吹绵蚧，中国从1955年引种并开展了研究利用，有效地控制了吹绵蚧的发生，已知分布于南方各柑橘产区[12]。再如美国白蛾于1979年传入中国以后,我国科学家发现并利用土著天敌昆虫白蛾周氏啮小蜂(Chouioia cunea)成功控制了该虫的进一步扩散,在以利用该天敌控制为主，联合其他措施的共同防控下, 目前上海、大连、青岛、烟台等几个疫点的美国白蛾已被根治[13]。但研究表明天敌的缺失只是生物入侵成功的众多原因之一，生物入侵成功与入侵种的生物学特性、群落生物多样性和环境变化等都有着密切的关系。所以说有时仅仅是引入入侵种天敌是不足以控制住入侵种的。如新西兰曾引入白鼬以控制住境内野兔种群，反而造成当地其他生物如鸮鹦鹉面临灭绝的危机，造成了更大的生态问题。再比如，互花米草(S.alterniflora)在原产地北美，有一种病原微生物麦角菌(Claviceps purprea)能够在种子内形成菌核并感染互花米草的花部，降低种子的产量[14]，互花米草在被引入新栖息地时，其原栖息地的天敌未能被一起传入，是其成功入侵的一个重要机制[15]。

3.2 种间抑制

入侵种侵入的成功与否往往也取决于与土著种之间存在着的相互抑制作用。植物能通过向环境释放特定的次生物质从而对邻近其它植物生长发育产生的有益和有害的影响，即化感作用。Callaway&Aschehoug对北美入侵性杂草Centaurea diffusa的研究发现,C.diffusa在进入北美后失去控制,危及到了许多土著种。栽培实验的结果表明,在原栖息地与C.diffusa共存的植物的根系分泌物可以抑制C.diffusa根系对磷的吸收并抑制其生长。然而,新栖息地的类似植物,其生长却反被C.diffusa根系的分泌物所抑制[16]。另外飞机草(E,odoratum)周围一些植物的发芽也会因飞机草的雨水淋溶液而被抑制[17]。

3.3 入侵种与土著种的竞争

研究表明，外来种在新栖息地因其竞争能力往往强于与其处于同一生态位的其他土著物种，而使得入侵种能够逐步淘汰土著种。如洱海原本拥有17种土著鱼种，在洱海引入外来鱼后,因外来鱼与土著鱼竞争食物并且吞食土著鱼的鱼卵，使得原有的17种土著鱼中有5种如洱海特有鲤鱼和裂鳆鱼已经处于濒危边界[18]。在植物方面一般认为成功入侵新栖息地的外来种拥有比土著种更强的对当地环境的耐受性，即更宽的生态幅。一般认为,入侵成功的外来种对各种环境因子的适应幅度较广,对环境有较强的忍耐力，如耐荫、耐贫瘠土壤、耐污染等[19,20]。这样入侵种能够躲避掉因生态位重叠而产生的竞争获得快速扩散的机会，最终导致当地生物多样性的降低。例如具有超强繁殖能力的薇甘菊，能迅速形成整株覆盖之势，使其他植物因光合作用受到破坏窒息而死，同时薇甘菊产生的化感物质也抑制着其他植物的生长。由于直接减少了土著种的种类和数量,长时间后终将形成单优群落,间接地使依赖于这些土著种生存的当地其他物种的种类和数量减少[21]。如薇甘菊与香蕉、荔枝、龙眼等土著植物竞争致使土著种光合作用减弱最终不能生存[22]。在超过47 hm2的广东深圳内伶仃岛国家级自然保护区内80%范围遭受薇甘菊的危害，造成灾害性危害的面积已达80 hm2，危及到岛上的600多只猕猴、红树林、鸟类及其他动植物的生存[23]。

3.4 入侵种的协同入侵

许多物种都拥有能够使其更好发展的共生物种，如果在外来种入侵新的栖息地的时候能够搭配着共生物种的协同作用，则能够大大提升入侵的成功率。如一种叫长梗细帚霉(Leptographium procerum)的真菌是由红脂大小蠹携带从美国传入中国, 长梗细帚霉在中国形成的独特的单倍型提高了红脂大小蠹在寄主油松(Pinus tabuliformis)上与土著种的竞争能力, 还显著诱导了油松产生红脂大小蠹聚集信息素三蒈烯来协助该害虫的聚集[24]。但现实中更多的是入侵种大多能够在新的栖息地找到更好的共生物种，这种共生关系同样大大提升了外来种入侵成功的可能性。如与加拿大一枝黄花共生的土著菌根真菌的多样性是促进其入侵的关键，在这种共生关系下顺利推动了加拿大一枝黄花的入侵扩散。

3.5 入侵种对土著种的遗传侵蚀

外来种在入侵到新栖息地的过程中，与当地土著种进行杂交，通常杂交产生的后代往往具有较大的遗传多样性，能够集中双方有利特性，产生有利于生活于双亲都不能生存的环境中，从而加强在新栖息地的适应性，这样的杂交后代在自然条件下与土著种更容易再次杂交,结果造成了污染[25,26]。即会将其基因渗入土著种从而造成对土著种的遗传侵蚀，最终有可能造成土著种的灭绝。

3.6 适应性进化

外来种入侵一个新栖息地以后, 此时会降低对天敌的防御能力并大肆生长扩散以促进入侵，原因在于新栖息地缺乏其专门化的天敌[27]。在外来种侵入新栖息地的早期，因为其原本栖息地的专化性天敌的缺失，加上新栖息地光谱天敌因不了解入侵种等各种原因不会大量取食入侵种，导致此时的入侵种可能防御能力降低而竞争力增强。但外来种侵入新栖息地较长时间之后，在新栖息地可能出现其专化性天敌或者入侵种原本栖息地的天敌也侵入同一新栖息地，此时外来植物可能防御能力降低而竞争力增强。互花米草在淹水和高盐度环境中, 相比于土著植物芦苇, 对土壤氮利用表现出更强的优势，其光合作用能力也较芦苇更强[28]。因此表现出明显的入侵能力。有研究通过对紫茎泽兰入侵种群与墨西哥原产地的种群对比发现，紫茎泽兰入侵种是通过增加氮向光合作用的分配，提高了入侵种群的光合作用和光合氮利用效率，因此进一步提出了“氮分配进化假说”。

4 结论与讨论

生物入侵已经导致了生物多样性的降低和生态系统的破坏,它和动植物栖息地丧失、全球变暖一起被看作全球环境的三大问题[29]。生物入侵已经造成了许多土著物种的消失、入侵环境的破坏甚至于已经威胁到人类的健康。但同时生物入侵也为新的物种进化和物种形成提供了新的源泉。从目前来看，生物入侵给人类生活的环境的稳定性造成了巨大的破坏，影响到人类的生存与发展，为此，控制住生物入侵的快速发展成为目前各国面临着的难题。

综合上述结果来看,导致生物入侵成功的原因是多种多样的,在对入侵种侵入成功的原因研究中，很难发现是某一种因素起决定性的作用，往往是各种因素互相交织在一起才能导致入侵成功这一最终结果。在这其中，入侵种与土著种间的相互作用是研究生物入侵机制的非常重要的一环，研究已经不仅仅在于研究入侵种与土著种之间存在哪些相互作用，而是想要具体描述某一作用的产生背景、过程、原因、效应以及这些效应又是如何影响入侵过程的。例如在适应性进化方面，大量研究表明, 入侵植物能局域适应不同的环境, 这究竟是引入后适应进化产生的还是预适应基因型引入的结果, 同时也可能与遗传漂变等偶然过程有关，需要进一步地研究[30]。目前，生物入侵的研究方法已从早期的只是观察、调查等，发展成为通过设计受控实验、半自然半受控实验来验证假说,并倾向于通过严格的设计得到一些清晰、明确的结论。各种其他方面的新技术如分子生物学技术也被引入这一领域,预计将得到越来越多的应用，并据此得出更为精确严谨的结论。