东亚小花蝽对草地贪夜蛾幼虫的捕食效应

赵雪晴 刘莹 石旺鹏

摘要 为探明东亚小花蝽Orius sauteri对草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda幼虫的控制潜力，开展了不同温度下东亚小花蝽对不同龄期和密度的草地贪夜蛾幼虫的捕食功能反应与干扰作用研究。结果表明：当东亚小花蝽捕食1龄或2龄草地贪夜蛾幼虫时，其捕食功能反应与HollingⅡ模型拟合度较好。东亚小花蝽对草地贪夜蛾1龄幼虫在20℃、25℃和28℃下的瞬时攻击率分别为0.772 4、1.090 0、0.673 6，处理单头幼虫的时间为0.174 9、0.173 7、0.295 5 d，对2龄幼虫，在20℃、25℃和28℃下的瞬时攻击率分别为0.794 5、1.153 8、0.392 2，处理单头幼虫的时间为0.218 9、0.805 6、0.696 0 d;东亚小花蝽对草地贪夜蛾幼虫的捕食量表現出随着猎物密度增加而上升，随自身密度的增加而下降的趋势;同一温度下，东亚小花蝽对1龄幼虫的日均捕食量和寻找效应均高于2龄幼虫，寻找效应与猎物密度成反比;东亚小花蝽对3龄和4龄草地贪夜蛾幼虫的日均捕食量为0;田间自然状态下东亚小花蝽对草地贪夜蛾幼虫的控制率为34.62%。

关键词 东亚小花蝽; 草地贪夜蛾; 捕食效应; 干扰作用

中图分类号： S 476.3， S 433.4  文献标识码： A  DOI： 10.16688/j.zwbh.2019375

Abstract In order to investigate the control effect of Orius sauteri on Spodoptera frugiperda larvae， the function response and mutual interference were studied with different instar S.frugiperda larvae at different density and temperatures. The results showed that for 1st and 2nd instar larvae， the functional response of O.sauteri could be described with Holling Ⅱ type equation. The instantaneous attacking rate of O.sauteri on 1st instar larvae were 0.772 4， 1.090 0 and 0.673 6 at 20， 25 and 28℃， respectively， while the handing time were 0.174 9， 0.173 7， 0.295 5 d to single S.frugiperda larva. The instantaneous attacking rate changed to 0.794 5， 1.153 8， 0.392 2 at 20， 25 and 28℃ when the larvae were in 2nd instar， and the handing time were 0.218 9， 0.805 6， 0.696 0 d. Predation capacity of O.sauteri increased with the increase of prey density， while declined with the increase of predators. At the same temperature， the predation quantity of and searching efficiency to 1st instar larvae were higher than those of 2nd instar larvae. Furthermore， the searching efficiency was inversely proportional to larva density. The O.sauteri had little predation effect on 3rd and 4th instar larvae. The control rate of O.sauteri on S.frugiperda was 34.62% in the natural state of the field.

Key words Orius sauteri; Spodoptera frugiperda; predation effect; mutual interference

草地贪夜蛾Spodoptera frugiperda是一种起源于美洲热带和亚热带地区的昆虫[1]。其幼虫可以取食350多种植物[2]，包括玉米、水稻、甘蔗、高粱、多种蔬菜、棉花、谷子等多种农作物，导致作物严重减产[3-5]。草地贪夜蛾适生性很强，食量大，生殖能力强，能远距离迁飞，容易定殖，寄主范围广，嗜好作物多。2019年1月该虫迁入我国云南省普洱市江城县[6]。短短6个月，草地贪夜蛾不仅蔓延到云南16个州/市128个县/区[7]，还扩散到全国21个省1 100多个县[8]。草地贪夜蛾能找到对其繁殖有利的多种寄主，在没有天敌的情况下，种群数量可能会持续增加[9]。当前，在草地贪夜蛾新入侵并快速扩散、暴发为害的背景下，化学农药作为应急防控的首选被提倡和推荐。但是传统的有机磷类、拟除虫菊酯类及氨基甲酸酯类农药已不能有效地防治草地贪夜蛾[10]。

随着草地贪夜蛾为害进入常态化，云南省作为虫源周年繁殖区、迁入虫源第一站和北迁虫源的重要源头，生物防治应是其害虫综合治理的首要措施。合理利用好丰富的天敌资源控制草地贪夜蛾是云南省生物防治的重点。联合国粮农组织报道，有许多捕食性、寄生性天敌昆虫和昆虫病原体可用于控制草地贪夜蛾，非洲国家有很多利用捕食蝽、寄生蜂、寄生蝇、蚂蚁、蠼螋、瓢虫和蜘蛛等控制草地贪夜蛾的做法[9]，但国内关于捕食性天敌对草地贪夜蛾控制效应研究的文献报道甚少。

东亚小花蝽Orius sauteri隶属半翅目花蝽科Anthocoridae小花蝽属Orius，是应用较广的重要捕食性天敌，广泛运用于西花蓟马Frankliniella occidentalis、朱砂叶螨Tetranychus cinnabarinus、甘蓝蚜Brevicoryne brassicae、烟粉虱Bemisia tabaci、大豆蚜Aphis glycines等害虫的生物防治并取得较好的效果[11-15]。本文研究了东亚小花蝽对草地贪夜蛾各龄期幼虫的捕食功能反应和寻找效应，以期为应用东亚小花蝽防治草地贪夜蛾幼虫提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 供试虫源

本研究采用的草地贪夜蛾为在实验室内用盆栽玉米苗饲养至第2代的幼虫，饲养条件为：温度20～30℃、光周期L∥D=14 h∥10 h，相对湿度60%～85%。供试东亚小花蝽由北京阔野田园生物技术有限公司提供，为5龄若虫和成虫的混合种群，试验前保存于冰箱冷藏室（9℃），试验时根据设置随机取1头或2头。

1.2 试验条件

捕食试验在直径1 cm、长8 cm的指形管内进行。指形管置于RXZ智能型人工气候箱内，温度设置为（20±1）℃、（25±1）℃和（28±1）℃，光周期L∥D=14 h∥10 h，相对湿度70%±5%。

1.3 试验方法

1.3.1 室内捕食功能反应

在指形管内放置1段1 cm×6 cm的玉米叶片和1张同样大小的滤纸。玉米叶供草地贪夜蛾幼虫取食，滤纸吸收管内多余水汽。试验时，按试验设置分别放入草地贪夜蛾幼虫和饥饿48 h的东亚小花蝽5龄若虫或成虫，并用湿润的棉球塞住管口，以防草地贪夜蛾幼虫和东亚小花蝽逃逸。

捕食功能反应试验：共设10个处理，密度梯度分别设为1头东亚小花蝽和1、2、3、4头草地贪夜蛾1龄或2龄幼虫;2头东亚小花蝽和1头草地贪夜蛾3龄或4龄幼虫，每处理20个重复。每处理均以不放置东亚小花蝽为对照，对照均为10个重复。24 h后检查草地贪夜蛾幼虫的存活数量。

取食量测试：共设10个处理，密度梯度分别为1头东亚小花蝽和1、2、3、4头草地贪夜蛾1龄或2龄幼虫;2头东亚小花蝽和1头草地贪夜蛾3龄或4龄幼虫。温度、湿度和光周期为（25±1）℃、70%±5%、L∥D=14 h∥10 h。每处理5个重复。

1.3.2 东亚小花蝽密度对其捕食能力的干扰反应

在指形管内放置1段1 cm×6 cm的玉米叶片和1张同样大小的滤纸，玉米叶供草地贪夜蛾幼虫取食，滤纸吸收管内多余水汽。试验设5个处理，东亚小花蝽密度分别为1、2、4、6、8头/管，草地贪夜蛾密度为1龄幼虫10头/管，试验时，按试验设置分别放入草地贪夜蛾1龄幼虫和饥饿近48 h的东亚小花蝽5龄若虫或成虫，并用湿润的棉球塞住管口，以防草地贪夜蛾幼虫和东亚小花蝽逃逸。每处理5个重复，24 h后分别记录草地贪夜蛾幼虫的存活数量。

1.3.3 田间试验

将长、宽、高均为100 cm的养虫笼置于田间，选择已有草地贪夜蛾为害的玉米植株罩于笼内，每笼约6～8株，共设4个重复。试验时玉米生育期为4～5叶小喇叭口期。释放东亚小花蝽前先分龄期调查笼内每株玉米苗上草地贪夜蛾幼虫的数量。东亚小花蝽释放密度为每株玉米约20头，直接撒施于玉米心叶喇叭口内。释放后7 d调查笼内每株玉米苗上各龄期草地贪夜蛾幼虫数量，计算防控率。

防控率=（释放前猎物活虫数-释放后猎物活虫数）/释放前猎物活虫数×100%。

1.4 数据统计与分析

用Excel 2010处理数据和SPSS 19软件进行方差Tukeys检验。再使用GraphPad Prism 6.01进行分析。Holling Ⅱ功能反应模型：Na=aTrN/（1+aThN），式中N为供试猎物密度，Na为被捕食的猎物数量，Tr为试验的总时间，为1 d，a为瞬时攻击率，Th为处置一头猎物时间。以上公式简化为，1/Na=1/a×1/N+Th;寻找效应方程S=a/（1+aThN）;干扰反应E=Na/（N×P），式中P为捕食者的密度，E为捕食常数（捕食作用率），Na为捕食的猎物总数;N为猎物密度。

2 结果与分析

2.1 东亚小花蝽对草地贪夜蛾1龄、2龄、3龄和4龄幼虫的捕食功能反应  根据Holling II型圆盘方程计算得到东亚小花蝽捕食草地贪夜蛾1龄和2龄幼虫的功能反应方程及其参数（表1）。结果显示，东亚小花蝽对草地贪夜蛾1龄幼虫在20、25℃和28℃下的瞬时攻击率分别为0.772 4、1.090 0、0.673 6，处理单头幼虫所需时间分别为0.174 9、0.173 7、0.295 5 d;对2龄幼虫，在20、25℃和28℃下的瞬时攻击率分别为0.794 5、1.153 8、0.392 2，處理单头幼虫所需时间为0.218 9、0.805 6、0.696 0 d;各供试温度下，对3龄和4龄幼虫的所有处理，24 h后草地贪夜蛾存活率均为100%。表明草地贪夜蛾幼虫龄期和处理温度对东亚小花蝽的捕食功能均有影响。

2.2 东亚小花蝽对草地贪夜蛾1龄、2龄幼虫的寻找效应  在3种供试温度下，东亚小花蝽对草地贪夜蛾幼虫的寻找效应均随着猎物密度的增加而降低。同一温度下，东亚小花蝽对1龄幼虫的寻找效应均高于对2龄幼虫的寻找效应。其中，25℃时，对1龄幼虫的寻找效应最高，其次是20℃时对1龄和2龄幼虫;28℃下东亚小花蝽对2龄幼虫的寻找效应最低（图1）。

2.3 东亚小花蝽密度对其捕食能力的干扰反应

在25℃下，东亚小花蝽对草地贪夜蛾的平均捕食量随着其自身密度的增大逐渐减少，捕食作用率也逐渐降低。当东亚小花蝽由1头增加到2头时，其捕食作用率下降0.66，当其密度继续增加（4～6头）时，捕食作用率下降的幅度则相对变小（0.101 2～0.012 8）。根据干扰反应公式计算得出，东亚小花蝽在捕食草地贪夜蛾过程中的自我干扰反应方程为E=0.655 7P-1.922，其相关系数为0.985 9，表明捕食作用率与捕食者密度显著相关，上述模型可以用来描述东亚小花蝽捕食草地贪夜蛾过程中的自我干扰情况（表2）。

2.4 溫度和猎物密度对东亚小花蝽捕食量的影响

在不同温度下，单头东亚小花蝽对1龄草地贪夜蛾幼虫的日均捕食量均高于对2龄幼虫的日均捕食量（20℃下猎物密度1头时除外）。同一温度下，单头东亚小花蝽捕食1龄或2龄幼虫时的日均捕食量均随猎物密度增加而增加（表3）。当猎物为1龄幼虫且密度为1头和2头时，各温度下单头东亚小花蝽对草地贪夜蛾幼虫的日均捕食量没有显著差异。猎物密度为3头时，28℃与其他两个温度下东亚小花蝽的日均捕食量差异显著。猎物密度为4头时，各温度处理的日均捕食量差异显著;当猎物为2龄幼虫且密度为1、2、3头时，各温度下单头东亚小花蝽对草地贪夜蛾的日均捕食量均无显著差异，草地贪夜蛾密度为4头时，20℃和28℃下东亚小花蝽的捕食量差异显著;当猎物为3龄和4龄幼虫时，东亚小花蝽的日均捕食量为0。本试验各处理所设对照的草地贪夜蛾1龄、2龄、3龄、4龄幼虫的死亡率均为0。

1） 同列数据后不同小写字母表示Tukey′s法检验在P<0.05水平差异显著。

Different small letters in the same column indicate significant difference by Tukey′s， P<0.05.

2.5 自然条件下东亚小花蝽对草地贪夜蛾幼虫的控制效果  东亚小花蝽田间释放当日天气晴朗，室外气温25～28℃。释放前和释放后7 d调查笼内草地贪夜蛾各龄期幼虫存活数，结果如图2。

考虑到5龄、6龄幼虫7 d后已到蛹期，田间不能查见，在计算防控率时，剔除了释放前5龄、6龄幼虫的数量。由于采用了笼罩法，笼内新增外来草地贪夜蛾任何虫态的概率为0，因此笼内减少的草地贪夜蛾幼虫数量可确认为是被东亚小花蝽捕食的数量。计算得到防控率为34.62%。

3 结论与讨论

云南省作为草地贪夜蛾虫源周年繁殖区和北迁虫源的重要源头，农业农村部主张采取生物防治、生态调控、理化诱控、药剂处置等措施综合防治。生物防治排在前头，这给云南省应用天敌昆虫控制草地贪夜蛾的相关技术研究提出了考验。近年来，有关天敌昆虫对害虫的捕食功能研究较多，如：潜蝇姬小蜂Diglyphus isaea、日光蜂Aphelinus mali、大草蛉Chrysopa pallens、南方小花蝽Orius similis、异色瓢虫Harmonia axyridis、蠋蝽Arma chinensis等[16-22]，且在害虫的综合防治中取得了显著成效。

本试验首次研究了东亚小花蝽对草地贪夜蛾不同龄期幼虫的捕食能力和温度对东亚小花蝽捕食功能的影响，以及自然状态下东亚小花蝽对草地贪夜蛾幼虫的控制效果等。结果表明：东亚小花蝽对草地贪夜蛾1龄和2龄幼虫有较好的控制效果，其捕食功能反应与Holling Ⅱ模型拟合度较好。东亚小花蝽对草地贪夜蛾1龄幼虫在25℃时的瞬时攻击率最大，为1.090 0，处理单头幼虫所需时间最短，为0.173 7 d;对2龄幼虫，25℃时的瞬时攻击率最高，为1.153 8，处理单头幼虫的时间则是20℃条件下最短，为0.218 9 d;东亚小花蝽对草地贪夜蛾幼虫的寻找效应均随着猎物密度的增加而降低。同一温度下，东亚小花蝽对1龄幼虫的寻找效应高于2龄幼虫，但对3龄和4龄草地贪夜蛾幼虫的寻找效应为0。此结果说明，东亚小花蝽适宜防治低龄草地贪夜蛾，尤其是初孵幼虫。东亚小花蝽对不同龄期草地贪夜蛾幼虫的日均捕食量随着草地贪夜蛾幼虫密度的增加而增加。单头东亚小花蝽在28℃条件下对密度为3头的1龄幼虫的日均捕食量最大。20℃条件下，则对密度为4头的1龄幼虫日均捕食量最大;而在25℃和28℃条件下，单头东亚小花蝽对密度为3头的2龄幼虫的日均捕食量最高。20℃时，则是对密度为4头的幼虫的日均捕食量最高。云南有着多种小气候类型，所谓一山存四季，十里不同天。此试验结果可为云南不同气候背景下东亚小花蝽田间释放比例提供理论参考;东亚小花蝽对草地贪夜蛾的田间控制率为34.62%，可以通过保护和补充增殖来综合利用东亚小花蝽控制草地贪夜蛾，以获得最具优势互补的天敌昆虫群落资源。

试验中还观察到，当东亚小花蝽接近3龄和4龄草地贪夜蛾幼虫时，猎物会发起攻击或将其甩开。而当其接近低龄幼虫时，静候时机发起攻击致死猎物后不是立即取食而是寻找下一个猎物再次发起攻击。室内条件下东亚小花蝽对低龄草地贪夜蛾幼虫（特别是初孵幼虫）攻击力较强。所以在田间释放时，除了综合考虑田间环境因素外，草地贪夜蛾幼虫的龄期是一个重要因素。田间幼虫龄期不太整齐时，特别是高龄幼虫比例较大时，不建议采用释放东亚小花蝽的方法控制草地贪夜蛾。

参考文献

[1] MONTEZANO D G，SPECHTA，SOSAGMEZD R，et al.Host plants of Spodoptera frugiperda （Lepidoptera：Noctuidae） in the Americas [J].African Entomology，2018，26（2）：286-301.

[2] LUGINBILL P.The fall army worm[R].USDA Technology Bulletin，1928，34：91.

[3] EARL Y R，GONZALEZMORENO P，MURPHY S T，et al.Forecasting the global extent of invasion of the cereal pest Spodoptera frugiperda，the fall armyworm [J].NeoBiota，2018，40：25-50.

[4] WYCKHUYS K A G，NEIL R J.Population dynamics of Spodoptera frugiperda Smith （Lepidoptera：Noctuidae） and associated arthropod natural enemies in Honduran subsistence maize [J].Crop Protection，2006，25（11）：1180-1190.