福建梁野山自然保护区观光木群落特征研究

(闽西职业技术学院实验实训中心，福建 龙岩 364000) (闽西职业技术学院教学督导室，福建 龙岩 364000) (中国林业科学研究院资源信息研究所，北京 100091)

观光木(Micheliaodora(Chun) Noot.etB.L.Chen ),又称宿轴木兰、香花木、香花楠，为木兰科(Magnoliaceae)含笑属(Michelia)常绿乔木，高可达25m，胸径达100cm以上，天然分布于我国福建、广东、广西、海南、湖南、江西、贵州南部、云南东南部和越南北部的海拔300(200)～1100(1200)m的山地常绿阔叶林中[1，2]。观光木种群自然分布范围虽广，但由于大面积天然林的破坏和人类的过度利用，种群极小，少有以观光木占优势的群落，多数种群仅有几株散生木[3]。因此，世界自然保护联盟(IUCN)将观光木评定为近危种，我国先后将其列为国家Ⅱ级重点保护植物[4]和全国极小种群野生植物[5]。

梁野山自然保护区观光木群落是观光木在福建成群分布的6个点之一[3]，但有关梁野山自然保护区观光木群落特征的研究至今未见报道，对其开展群落特征研究，旨在为观光木自然种群的保护提供科学依据，同时丰富亚热带常绿阔叶林的研究内容。

1 研究区概况

福建梁野山国家级自然保护区位于福建省西部的武平县境内，山系包括武夷山脉最南端和南岭山脉东部，海拔273～1538.4m，相对高差1265.4m，地理坐标为116°07′～116°19′E、25°04′～25°20′N，总面积14365hm2，属中亚热带、南亚热带过渡区域。气候为典型的亚热带季风气候，区内年平均气温17.0～19.6℃，极端最低气温-6.3℃，极端最高气温38℃；≥10℃的活动积温5000～5900℃，无霜期278d；年平均降雨量为1706.5mm，年平均相对湿度78%。土壤主要为花岗岩风化发育成的红壤、山地黄红壤及黄壤。保护区森林覆盖率86.2 %，植被类型多样，主要有中亚热带常绿针叶林、中亚热带常绿阔叶林、亚热带常绿针阔叶混交林、竹林、山地苔藓矮曲林、灌丛等，地带性植被——常绿阔叶林分布广泛,常见类型有甜槠林、米槠林、丝栗栲林、木荷林等；群落的植物区系组成主要有壳斗科、樟科、山茶科、金缕梅科、杜英科，木兰科等[6]。

所研究的观光木群落位于武平县十方镇中和村忠地自然村(074乡道边)，东经116°09′43″ E，北纬25°00′28″N，面积约3hm2，海拔280～400m，平均坡度28°，坡向为西北向，土壤类型为山地红壤。

2 研究方法

2.1 样地设置与调查

按照观光木群落中有无毛竹侵入的特点，采用带状样地进行群落学调查[7]，沿山谷两侧各设置1个50m×20m的样地(样地Ⅰ位于受人工种植毛竹侵入的群落，样地Ⅱ为受人为干扰少、没有毛竹侵入的群落)；每个样地再分成10个10m×10m的样方，对样方内树高大于3m的植株进行每木检尺，记录种名、胸径、树高和冠幅等数据；在每个10m×10m样方中心设置5m×5m的灌木层样方和1m×1m的草本层样方，记录种名、株数、高度、盖度，并记录层间植物的种名和株数。植物科、属、种的名称依据FRPS《中国植物志》全文电子版网站进行鉴定分类，并经《中国植物志》英文修订版校对。

2.2 群落特征值的计算

采用J.T.Curtis和R.P.McIntosh 提出的重要值概念进行重要值计算[8],即:

其中：

式中：Dr、Cr、Pr分别为相对密度、相对频度、相对显著度。

2.3 物种多样性测度

采用α多样性测度指标，包括Margalef指数(DMg)、Shannon-Wiener指数(H′ )、Simpson指数(1-D)和Shannon均匀度指数(J′)，各指数计算公式如下[9]：

式中：S为调查样地内的物种总数；N为样地内所有物种的个体总和；ni为种i的个体数。

3 结果与分析

3.1 观光木群落的物种组成

根据样地(面积2000m2)调查统计结果，认为梁野山观光木群落中共有维管植物89种，分属于43科66属，其中蕨类植物10科11属14种，双子叶植物28科48属66种，单子叶植物5科7属9种，没有裸子植物(见表1)。该群落中物种数量占优势的科(含种数较多的科)有紫金牛科Myrsinaceae(6种)、樟科Lauraceae(5种)、茜草科Rubiaceae(5种)、豆科Leguminosae(5种)、冬青科Aquifoliaceae(4种)、杜英科Elaeocarpaceae(4种)、壳斗科 Fagaceae(4种)、大戟科 Euphorbiaceae(4种)和山茶科 Theaceae(4种)，以上9科，共含26属41种，分别占科、属、种总数的20.93%、39.39%、46.07%。含3种以上的属仅有润楠属Machilus(4种)、冬青属Ilex(4种)、紫金牛属Ardisia(3种)和杜英属Elaeocarpus(3种)等4个属。区系组成中含1～2种的科有34科，占科总数的79.07%；含1种的属有50属，占总属数的75.76%。可见该群落科属组成较为分散。

表1 梁野山观光木群落植物区系组成

依据文献[10]调查统计两样地观光木群落生活型组成(见表2)可知，乔木和灌木物种数均为25种，在该群落中有优势；在乔灌木植物中，常绿植物物种数与落叶植物物种数比为22∶3，且乔木层均为常绿树种，常绿木本植物占绝对优势，是群落结构的主体。

表2 梁野山观光木群落生活型组成

植物科级水平的重要值可反映群落组成优势成分和区系表征成分[11]。组成观光木群落乔木层共有25个树种，分属于16科19属，重要值居前10位的科中(见表3)，以木兰科(含笑属)的重要值最大，其余依次为禾本科(刚竹属Phyllostachys的毛竹Phyllostachysedulis，为人工造林侵入种)、壳斗科(锥属Castanopsis和柯属Lithocarpus)、樟科(润楠属)、杜英科(杜英属和猴欢喜属Sloanea)、山茶科(木荷属Schima)、金缕梅科(蕈树属Altingia)。可见该群落属典型的亚热带常绿阔叶林，且与其地处中亚热带南缘的地理位置相符合。

表3 梁野山观光木群落乔木层植物科的重要值数据统计表

3.2 主要优势种的表现

两样地乔木层植物重要值分别如表4、表5所示。样地Ⅰ乔木层有11个树种，分属于8科9属，均为常绿树种。其中，毛竹数量最多，分布较均匀，相对密度、相对频度和重要值最大，居林冠下层，在群落中起重要作用；观光木重要值位居第二，主要是由于数量较少，相对密度和相对频度相对较低，但其个体高大，位居林冠上层，相对显著度比毛竹高33.16%。样地Ⅱ乔木层有24个树种，分属于15科18属，均为常绿阔叶树种。其中，观光木的重要值最大，在群落中起主导作用；大叶苦柯、绒毛润楠、柳叶毛蕊茶、细柄蕈树、刨花润楠、山杜英和木荷在乔木层处于伴生地位。

3.3 群落的垂直结构

两样地内高于3m的立木有497株，没有树高为12～20m的立木；林冠层明显分为上、下两层。因此，观光木群落在垂直方向上可分为乔木上层、乔木下层、灌木层和草本层，同时层间植物种类丰富。

表4 样地Ⅰ乔木层植物重要值数据统计表

表5 样地Ⅱ乔木层植物重要值数据统计表

样地Ⅰ乔木上层由6株高大的观光木(3株)、大叶苦柯(2株)和细柄蕈树(1株)组成，平均直径91.1cm(51～115cm)，树高18～28m，树冠突出于林冠之上，层盖度约50%，不连续；观光木为本亚层的优势种，其平均胸径109.3cm(105～116cm)，平均树高24.3m(21～28m)。由于人为的强烈干扰，乔木下层由毛竹等11个树种的194株立木组成，其中毛竹168株，其余10个树种仅26株，形成以毛竹为主的亚林冠层。灌木层植物19种，层盖度20%左右，由于人工干扰，乔木幼树较少，仅有观光木、华杜英、木荷、牛矢果等5种，其中观光木幼树有6株/250m2，占该层次调查样方总株数的6.32%；灌木植物有苦竹(Pleioblastus amarus)、黄栀子(Gardenia jasminoides)、柳叶毛蕊茶、山血丹(Ardisia lindleyana)、鼠刺、草珊瑚(Sarcandra glabra) 、毛鳞省藤(Calamus thysanolepis)等。草本层植物种类和数量都很少，盖度约20%，但分布较均匀。层间植物少见。

样地Ⅱ乔木上层由3株的观光木和1株的大叶苦柯组成，平均直径为75.1cm(58～97cm)，树高17～28m，树冠突出于林冠之上，层盖度约40%，不连续；观光木为本亚层的优势种，其平均胸径72.7cm(58.0～97cm)，平均树高22.7m(19～28m)。乔木下层由15科18属24种的293株立木组成，树干细直，分枝较弱，树冠不规则，高度在3～12m，层盖度约70%，树冠连续；主要成分有绒毛润楠、细柄蕈树、刨花润楠、木荷、山杜英、柳叶毛蕊茶、大叶苦柯等；在本亚层的观光木胸径均为小于15cm，且株数仅为7株/1000m2(仅占本亚层总株数的2.39%)。灌木层植物种类丰富，层盖度50%左右，由于存在大量乔木幼树，乔木亚层与灌木层交错重叠、难以区分；乔木幼树以樟科、杜英科、木兰科、壳斗科、大戟科为主，有绢毛杜英、五月茶、绒毛润楠、刨花润楠、山杜英、华杜英、观光木等，其中观光木幼树仅5株/250m2，占该层次调查样方总株数的1.48%；灌木植物有柳叶毛蕊茶、杜茎山(Maesa japonica)、鼠刺、山血丹、草珊瑚、鼠刺、罗伞树(Ardisia quinquegona)、石斑木(Rhaphiolepis indica)、三花冬青(Ilex triflora)、细齿叶柃(Eurya nitida)、秤星树(Ilex asprella)、毛冬青(Ilex pubescens)等。由于上层植物生长茂密，林内郁闭度较大，草本层不发达，层盖度约10%，主要为耐阴湿的金毛狗(Cibotium barometz)和狗脊(Woodwardia japonica)。层间植物种类丰富，有11科15属18种，不仅种类多，且数量较多，木质化程度较高，主要成分有香港瓜馥木(Fissistigma uonicum)、华南省藤(Calamus rhabdocladus)、木通(Akebia quinata)、三叶崖爬藤(Tetrastigma hemsleyanum)和藤黄檀(Dalbergia hancei)等。

3.4 群落的物种多样性分析

物种多样性能有效表征生物群落和生态系统的复杂性[12,13]。经统计计算，2个样地不同层次的Margalef指数、Simpson指数、Shannon-Wiener指数和Shannon均匀度指数如表6所示。由表6可知，两样地立地条件虽然相同，但样地Ⅰ由于受到人为经营毛竹的严重干扰，各层次的4种多样性指数均比样地Ⅱ的小。说明在相同生境条件下，若人为干扰严重，则多样性指数就低，同时表明多样性指数能反映群落的状况。从表6还可以看出，群落不同层次的物种多样性不同。受到较好保护的样地Ⅱ的4种多样性指数均表现出灌木层>乔木层>草本层的特点；而在受干扰严重的样地Ⅰ的群落中，则表现为灌木层>草本层>乔木层的特点，这可能与以毛竹为主要经营对象、人为抑制除观光木和毛竹以外的其余乔木树种的生长有关。

表6 观光木群落物种多样性

4 结论与讨论

根据2000m2样方调查，梁野山观光木群落中共有维管束植物89种，隶属于43科66属。常绿木本植物占绝对优势，是群落结构的主体，群落表现出典型的常绿性。科、属、种的数量少于福建牛姆林自然保护区观光木群落(维管植物51科76属102种)[14]，但多于福建万木林自然保护区观光木群落(维管植物33科58属80种)[15]，即物种多样性居中，这除了与群落所处的地理位置不同有关以外，还与人为干扰程度有很大关系。

组成梁野山观光木群落乔木层25个树种的科、属的组成表明该群落为典型的亚热带常绿阔叶林，且与其地处中亚热带南缘的地理位置相符合。

梁野山自然保护区未受人工种植毛竹侵入的观光木群落乔木层观光木种群的重要值最大，主要是由于该群落乔木上层留存有几株特大个体，导致其相对显著度最大的缘故；而在乔木下层和灌木层中，观光木种群的重要值或相对密度、相对频度均不占优势，这与福建牛姆林和福建万木林自然保护区的观光木群落特征一致[14,15]。

从现有的各地调查成果[14～18]可以看出，观光木种群与甜槠栲(Castanopsis eyrei)、米槠(Castanopsis carlesii)、木荷、细柄蕈树等种群能成为当地大面积存在的常绿阔叶林的主要优势树种不同，多数是以随机或弱的聚集方式分布于常绿阔叶林中，极少形成以其占优势的林分，且分布区域面积有限，成为极小种群，这可能与其生物学和生态学特性关系密切，具体机理需要进一步研究。此外，各地观光木种群调查结果还表明，观光木种群在乔木下层及灌木层的种群竞争中不占优势或缺少后代而进入衰退状态，但不能简单地得出该种群将衰亡的结论，因为长命的多年生木本植物只要有合适的时机促使足够数量的幼苗成长就能维持种群的存在[19]。尽管如此，人类仍应当采取积极有效的措施来保护和扩大观光木种群。