天祝地区高寒草甸珠芽蓼草地土壤种子库季节动态与空间分布特征

谈 笑，陈 莉，龙 玲，王明明，李春鸣

（西北民族大学生命科学与工程学院，甘肃 兰州 730030）

种子是植物生长周期中重要的阶段，它对于种群个体繁殖、种群扩展、种群遭破坏后的恢复及抵抗不良环境有着重要的意义[1]。地上植被种子通过种子雨进入土壤种子库，随着种子的萌发、死亡或被摄食而形成一个动态的过程[2]。研究种子库动态将为退化植被的有效管理和恢复实践提供重要信息和理论参考[3]，对重度退化生态系统植被恢复与重建具有重要理论和实践意义[4]。

珠芽蓼(Polygonum viviparum)为蓼属植物，是高山、亚高山草甸的主要植物之一。珠芽蓼具有很高的营养价值，是家畜催肥抓膘的优质饲料。同时珠芽蓼也是一种可以入药的中药材，具有清热解毒、散瘀止血的功效。珠芽蓼广泛分布于天祝地区高寒草甸，是当地的优势物种之一。

近年来，祁连山东麓地区草原大面积退化的严峻现实与人民对美好环境的期待二者间的矛盾日益突出，因此，当地的草地资源与生态研究尤为重要。目前，李春鸣等[5-7]对天祝地区不同退化程度草地、栽培草地以及鼢鼠鼠丘的土壤种子库的数量及种类特征进行了研究，但对该地区种子库的动态研究还未见报道。掌握祁连山东麓地区土壤种子库种类、数量、结构等特征的季节动态对当地草地植被多样性恢复具有重要意义。本研究以天祝地区高寒草甸珠芽蓼草地为对象，对其种子库的结构和季节动态以及空间分布特征进行了研究，有助于揭示珠芽蓼草地植被更新的因素，为祁连山东麓高寒草地生态恢复和重建提供理论支持。

1 研究对象与方法

1.1 研究对象概况

研究样地位于天祝县抓喜秀龙乡金强河地区，属寒冷潮湿类高寒草地。海拔2 960 m，地理位置为 102°28′ E、36°75′ N，气候寒冷潮湿。年均温-0.1 ℃，全年 ＞ 0 ℃ 积温 1 380 ℃[8]。研究样地的植被属青藏高原植物亚区。以嵩草属、蓼属等植物为绝对优势物种，杂草较少，草地植被结构接近原生植被。研究样地为冬季放牧草地，每年11月至次年5月放牧利用，放牧家畜为牦牛和藏系绵羊[7]。

在研究样地区域选择一块植被较均匀、微地形差异较小的天然草地，面积为长100 m × 宽100 m，其地上植被主要有珠芽蓼、矮嵩草(Kobresia humilis)、二裂委陵菜(Potentilla bifurca)、黄花棘豆(Oxytropis ochrocephala)等，总盖度为80%～95%，基本无秃斑地，样地土壤为山地黑钙土。

1.2 样品采集与分析

1.2.1 土样的采集

分别在4月下旬(返青期)和9月底(枯黄期)，用直径为5 cm的土钻在样地上分2层取样，取样深度分别为0 - 5 cm和5 - 10 cm，随机采样40次，相邻2次取样距离不小于10 m，按照取样深度每10钻混合作为一个重复。将每一个重复样品进行编号，装在采样袋中，带回实验室。挑去大石块，将比较大的草根上的土样用毛刷刷下，轻柔地捏碎土块，自然风干。

1.2.2 种子库萌发试验

将风干后(室温放置2～3 d)的土样立即直接放置于直径10 cm的花盆内，在植物组织培养室内进行种子萌发试验。每天浇水，光照为12 h，温度为20 ℃[9]。将萌发后的幼苗进行物种鉴定[7]。持续两周无新幼苗发出结束萌发试验。土壤种子库萌发试验持续了6个月。

1.2.3 地上植被调查

在植物生长季节(8月上旬)对采样地地面植被物种数进行了调查，测定了地上植被物种的多度、密度、盖度和频度。调查样方大小为100 cm ×100 cm，重复5次。

1.3 数据分析方法

1.3.1 种子数量的表示方法

本研究中种子库的取样体积为，面积0.02 m2×高0.1 m，将此体积土样中萌发鉴定的物种及数量换算成 长 1.0 m × 宽 1.0 m × 高 0.1 m 体积上的种子数量。

1.3.2 α多样性指数[10-11]

1.3.3 相似性指数

根据文献[10-11]推荐的指数即Jaccard相似性指数和 Sørenson相似性指数测度种子库、与地上植被的相似性。

Jaccard相似性指数：Cj= j / (a + b - j)；

Sørenson 相似性指数：Cs= 2j / (a + b)。

式中：a、b分别为研究中两系统各自的物种数，j为两系统共有物种数。

1.3.4 变异系数

用变异系数比较两组数据的离散程度。

1.3.5 统计分析方法

采用DPSv9.50版数据处理系统进行单因素差异性检验[12]。

2 结果与分析

2.1 土壤种子库数量及物种组成

天然珠芽蓼草地返青期种子库中主要由12种植物组成，分属7个科，平均单位体积(1.0 m × 1.0 m ×0.1 m)有种子3 479粒(表1)。其中建群种珠芽蓼的种子数占种子总数的15.23%，种子库中禾本科、毛茛科植物和蓼科占优势，分别占27.73%、27.47%和15.23%，其次是豆科(11.15%)、蔷薇科(8.13%)和菊科(6.09%)，种子数量最少的是藜科(4.17%)；枯黄期种子库中，珠芽蓼草地有种子3 871粒，分属5个科，物种组成比返青期种子库减少，共有9种植物种子出现。其中建群种珠芽蓼(蓼科)的种子数由种子总数的15.23%升至41.05%，禾本科由27.73%降至22.06%，毛茛科由27.47%降至21.36%，豆科由11.15% 升至12.27%，蔷薇科由8.13%降至3.25%，菊科和藜科分别由6.09%和4.17%降至0。从返青期到枯黄期，珠芽蓼(蓼科)的种子数升幅较大，主要原因是8月底为高寒地区种子的成熟季节，作为建群种的珠芽蓼已经开始大量成熟脱落，因此种子库中珠芽蓼种子数量增加；而毛茛科、禾本科、蔷薇科、菊科和藜科在野外调查时较少发现这类植物的实生苗。从两次取样的种子数量分析（表1），枯黄期种子库总体数量多于返青期种子库数量，但差异不显著(P ＞ 0.05)。

表1 珠芽蓼草地土壤种子库物种组成Table 1 Species composition of the seed bank of a Polygonum viviparum meadow seed·m-2

2.2 土壤种子库的垂直分布特征

如表2所示，种子库在土壤不同深度的分布是不一致的，无论是返青期还是枯黄期，土壤种子密度在0 - 5 cm均显著高于5 - 10 cm，差异显著(P ＜ 0.05)。不同取样时间同一土层种子密度差异不显著 (P ＞ 0.05)。

表2 不同采样时间土壤种子库密度垂直分布Table 2 Vertical distribution of the soil seed bank density during the different sampling times seed·m-2

2.3 土壤种子库种子物种α多样性动态

可萌发土壤种子库物种丰富度、辛普森指数、香农指数、均匀度指数均为返青期样品高于枯黄期样品，说明返青期土壤种子库物种多样性高于枯黄期，除物种丰富度两者之间差异达到显著水平外(P ＜ 0.05)，辛普森指数、香农指数、均匀度指数均为不显著(表3)。

变异系数可以反映土壤种子库密度空间分布的异质性特征，本研究中枯黄期样品的变异系数都高于返青期样品(表3)，说明枯黄期样品的土壤种子库多样性的空间异质性升高。

2.4 土壤种子库构成物种的生活型谱动态

珠芽蓼草地土壤种子库返青期样品由地面芽植物、地下芽植物和一年生植物3种植物生活型构成；枯黄期样品由地面芽植物和地下芽植物2种植物生活型构成(表4)。

返青期样品比枯黄期样品多一年生植物一种生活型，地面芽植物的种子数量枯黄期样品多于返青期样品；地下芽植物返青期样品多于枯黄期样品。

2.5 土壤种子库与地上植被关系动态

为了能够充分说明试验结果的可靠性，同时采用Jaccard相似性指数和Sørenson相似性指数分析土壤种子库与地上植被的关系，结果表明(表5)，祁连山东麓高寒草甸珠芽蓼草地土壤种子库与地上植被的Jaccard相似性指数和 Sørenson相似性指数返青期分别为0.117 6、0.210 5，枯黄期分别为0.235 3和0.381 0，返青期样品的Jaccard相似性指数和 Sørenson相似性指数低于枯黄期样品，说明返青期可萌发土壤种子库与地上植被相似性低于即将进入枯黄期的可萌发土壤种子库的相似性。

表3 土壤种子库α多样性Table 3 α diversity in the soil seed bank

表4 土壤种子库生活型及物种数和种子数量Table 4 Life forms and species richness and seed number in the soil seed bank

表5 土壤种子库与地上植被相似性Table 5 Similarity between the seed bank and standing vegetation

3 讨论

3.1 关于土壤样品的取样深度

有研究表明，土壤中大部分种子分布在0 - 5 cm土层，随土壤深度增加，种子数量逐渐减少[13-14]。因此，本研究将取样深度确定为0 - 10 cm 土层，在保证结果可靠性的同时减少了工作量，后续研究土壤种子库垂直分布规律时可将取样深度进一步加大。

3.2 土壤种子库物种组成及数量动态

邓自发等[15]对高寒小嵩草（Kobresia pygmaea）草甸种子库进行了动态研究，结果表明，返青期种子库单位体积 (1.0 m × 1.0 m × 0.1 m)种子数为10 550粒，枯黄期为13 815粒，分别由 22和 24种植物组成，分属9个科。李世雄等[16]对青海省果洛州黑土滩栽培草地土壤种子库进行了季节动态研究，结果表明，种子萌发数量返青前为1 591.2粒·m-2，枯黄期为933.3粒·m-2，返青前高于枯黄期，且差异极显著(P ＜ 0.05)。本研究中土壤种子库的数量介于高寒小嵩草草甸和青海省果洛州黑土滩栽培草地土壤种子库之间，造成这一差异的主要原因是地上植被类型不同。本研究中，返青期和枯黄期土壤种子密度0 - 5 cm均显著高于5 -10 cm，随着采样深度的增加而减少。这与陈孟晨等[17]、董鹏等[18]的研究结果一致，也与大多数种子库垂直分布规律的研究结果符合。这可能是由于本研究样地仅仅在冬季进行放牧利用，加之地上植被覆盖率较高，导致植被种子主要分布于土壤上层。后续的研究工作可以进一步对祁连山东麓金强河地区土壤种子库的月变化、季变化或者年变化的动态性进行研究。

3.3 土壤种子库α多样性动态

群落多样性是指生物群落在组成、结构、功能和动态方面表现出的丰富多彩的差异[10]。物种多样性指数就是描述这种差异的指标。本研究中土壤种子库物种丰富度、辛普森多样性指数、香农指数、均匀度指数均为返青期样品高于枯黄期样品，说明返青期土壤种子库多样性高于枯黄期，这可能是由于高寒草甸珠芽蓼草地地面植被覆盖率几乎达到100%，繁茂的地上植被将种子雨输入的种子较好地保护起来，从而使这些种子能够越过漫长的冬季而损失较少，而枯黄期样品的采集时间本研究中为8月下旬，多数晚熟品种还未成熟脱落，导致枯黄期土壤种子库多样性降低，这一原因在土壤种子库数量及物种组成上也得到了证实。

3.4 土壤种子库与地上植被的关系

有研究指出，地上植被与土壤种子库存在密切关系[17,19-20]。本研究结果表明，土壤种子库与地上植被在物种组成上的相似性较低，与张志明等[21]的研究结果一致。由于祁连山东麓高寒草甸珠芽蓼草地地上植被与土壤种子库中的共有物种数较少，因此两者之间的相似性不高。导致这种结果的原因首先可能是物种的种子产量可能比较低，其次有些物种的种子寿命可能比较短，再者是萌发条件可能不完备，导致种子不能萌发[22]。另外，近些年，日益加剧的人类活动，对草地造成了严重干扰，草地退化程度持续加重，也是祁连山东麓天祝地区高寒草甸珠芽蓼草地地上植被与土壤种子库相似性较低的原因。

3.5 植被更新对策

本研究的地上植被调查发现，珠芽蓼是优势物种。但是土壤种子库种子萌发结果表明，建群种珠芽蓼的种子数只占种子总数的15.23%，这说明有很大一部分珠芽蓼的种子由于各种原因并未生长为地上实生苗。近年来，天祝地区草地退化加剧，珠芽蓼的生长环境日益恶化，严重影响了珠芽蓼种群的自然更新。因此，在植被恢复过程中，可以采取人工干预的更新对策，适时播种，创造适宜珠芽蓼种群恢复的生长条件，使其在天祝高寒草甸的生态恢复中发挥作用。

4 结论

1）祁连山东麓天祝地区高寒草甸珠芽蓼草地返青期种子库中，珠芽蓼草地主要由12种植物组成，分属7个科，平均单位体积(1.0 m × 1.0 m × 0.1 m)有种子3 479粒，枯黄期种子库中，珠芽蓼草地有种子3 871粒，分属5个科；无论是返青期还是枯黄期，土壤种子密度在0 - 5 cm土层均显著(P ＜0.05)高于5 - 10 cm土层。不同取样时间同一土层种子密度差异不显著(P ＞ 0.05)。

2）可萌发土壤种子库物种丰富度、辛普森多样性指数、香农指数、均匀度指数均为返青期样品高于枯黄期样品，除了物种丰富度两者之间差异达到显著(P ＜ 0.05)水平外，辛普森多样性指数、香农指数、均匀度指数均不显著(P ＞ 0.05)。

3）植物生活型谱特征为返青期样品由地面芽植物、地下芽植物和一年生植物3种植物生活型构成；枯黄期样品由地面芽植物和地下芽植物2种植物生活型构成。

4）祁连山东麓高寒草甸珠芽蓼草地土壤种子库与地上植被的相似性较低，Jaccard相似性指数和Sørenson相似性指数返青期分别为0.117 6和0.210 5，枯黄期分别为0.235 3和0.381 0，返青期样品的Jaccard相似性指数和 Sørenson相似性指数低于枯黄期样品。