黄花刺茄在中国东北潜在分布区预测

郭 佳，曹 伟，张 悦，高 燕，王莹莹

（1. 中国科学院沈阳应用生态研究所，辽宁 沈阳 110164；2. 中国科学院大学，北京 100049；3. 烟台市昆嵛山林场，山东 烟台 264112；4. 沈阳市东陵公园管理中心，辽宁 沈阳 110161）

黄花刺茄(Solanum rostratum)，又名刺萼龙葵，茄科茄属一年生草本植物，全株密被黄色的硬刺，原产于北美洲，在我国最早发现于辽宁省朝阳县，农业部已将其列为检疫植物[1]。黄花刺茄适生性极强、繁殖能力强，传播速度快，危害性大，种子具有休眠机制，是一种危害人类与家畜健康、降低农作物产量和影响物种多样性的毒害性杂草。其毒害性主要表现为以下几个方面：人接触后导致皮肤红肿，搔痒，家畜误食后会导致中毒甚至死亡[2-5]；与农作物争夺阳光、养料、土壤、水分作为自己生存的基础，释放有害化感物质，导致农作物的产量与品质下降，增加农业生产成本[6-8]；是一些病虫害的重要寄主，黄花刺茄携带病虫害进行扩散，破坏入侵地的物种多样性[9-11]。黄花刺茄在东北多个地区发生，入侵风险等级很高[12]。黄花刺茄在东北地区呈扩散蔓延的趋势，已入侵的区域每年扩散距离在16 km以上，其扩散速度非常快[13]。

MaxEnt模型由 Phillips 等[14]于 2004年构建，是基于最大熵理论的密度估计和物种地理分布预测的模型，最大熵理论是一种根据有限的已知信息对未知的分布进行无偏差推测的数学方法，可在分布点不全的情况下完成预测，被广泛应用于入侵物种潜在分布的预测[15]。对飞机草(Eupatorium odoratum)、假苍耳(Iva xanthifolia)和香丝草(Conyza bonariensis)等外来入侵物种取得了非常好的预测效果[16-18]。

中国东北地区由黑龙江、吉林、辽宁3省以及内蒙古自治区东部的通辽市、赤峰市、呼伦贝尔市、兴安盟组成，位于中纬度地区，为大陆性季风气候，自南至北共跨越3个气候带，分别为暖温带、中温带和寒温带[19]，与北美洲黄花刺茄原产地的气候条件比较接近，黄花刺茄容易适应东北地区的气候条件，成功入侵和定居。东北地区冬季气候寒冷，有利于黄花刺茄种子完成后熟休眠，使其在春天快速萌发，为黄花刺茄在东北地区繁殖和生长提供了有利条件。黄花刺茄在中国的东北地区首次被发现，同时有向其他地区扩散的迹象[2]。因此, 研究其在东北的入侵程度与扩散趋势，进而制定针对性的控制对策，阻止向其他地区进一步蔓延，降低其危害性具有重要意义。

前人对黄花刺茄的研究主要集中在其形态学特性、繁殖特性、潜在危害与防控对策等方面[13,20-22]。研究该物种的生物学特性及防治对策的同时，了解其潜在分布范围是控制该物种扩散的基础。目前黄花刺茄入侵较严重的新疆地区已有潜在分布区相关的研究[23]。但是，东北地区作为黄花刺茄入侵严重的区域，其潜在分布情况却鲜见报道。本研究利用MaxEnt软件，预测黄花刺茄在中国东北地区的潜在分布区并根据存在概率将其划分成不同的适生等级，评估其在东北地区的入侵潜力，分析黄花刺茄的分布与主要环境因子之间的关系，掌握黄花刺茄在东北地区的潜在分布情况和适生等级，得到限制黄花刺茄分布的主要环境因子，为相关部门确定重点治理地区、阻止其在东北地区进一步扩散蔓延提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 物种分布数据的来源与处理方法

收集黄花刺茄在中国东北地区具体的产地数据，包括中国科学院沈阳应用生态研究所东北生物标本馆(IFP)内馆藏标本的信息记录、中国数字植物标本馆的信息记录(http://www.cvh.org.cn)以及相关文献资料[24-31]。对于标本或文献中有具体的地点但没有经纬度的记录，根据百度地图(http://map.baidu.com)，并借助 Google Earth 确定其经纬度信息。筛选获得的全部分布数据，去掉错误和重复的数据，最终得到黄花刺茄在东北地区的分布数据 32 条 (图 1)。

1.2 环境变量和地理数据的获取与提取

从全球气候数据网站(http://www.worldclim.org/)中下载分辨率为2.5 arc-minutes的当代bioclim数据集(1970 - 2000年)，共得到19个环境因子变量数据。在国家基础地理信息中心网站中(http://nfgis.nsdi.gov.cn/)下载1∶400万的中国行政区划矢量地图。

根据中国东北的地理区域范围对下载的Worldclim气候数据进行格式转换、影像的配准、裁剪，利用ArcMap软件中的提取工具(Exctration)提取东北地区的19个环境因子数据和行政区划矢量地图。

图1 黄花刺茄在东北地区的分布点示意图Figure 1 Distribution points of Solanum rostratum in Northeast China

1.3 模型参数设置

下载最大熵模型MaxEnt(http://www.cs.princeton.edu/-schapire/maxent.)，导入后缀名为.csv的黄花刺茄分布数据和环境因子数据，在设置(Settings)中随机选取25%的分布点作为测试集(Test data)，开启刀切法(Jackknife test)分析环境因子，在输出目录(Output directory)中选择输出路径，其他选项均为软件默认值。

1.4 环境因子的筛选

由于环境因子之间存在相关性，会干扰 Maxent模型对于响应关系和贡献率的评判，因此预测黄花刺茄潜在分布区之前需要对环境因子进行相关性分析。参照刘超等[32]的方法，首先将全部19项环境因子导入 MaxEnt 模型运算3次，删除贡献率为0的环境因子，然后选取剩余的环境因子进行Spearman 相关分析(SPSS 19.0)，当两项环境因子的|r| ≥ 0.8时，舍去贡献率较小的环境因子，最终筛选出7个环境因子(表1)。

1.5 模型精度检验

采用受试者工作特征曲线分析法(receiver operatingcharacteristic curve，ROC)检验模型预测的精确度，ROC曲线下面积的AUC值作为模型预测的衡量指标。参照 Hanley和Mcneil[33]的评价指标，AUC值在 0.5～0.6 (预测失败)；0.6～0.7 (预测效果较差)；0.7～0.8 (预测效果一般)；0.8～0.9 (预测效果好)；0.9～1.0 (预测效果非常好)。

表1 环境因子变量说明Table 1 Description of the environmental factor variables

1.6 各环境因子贡献率分析

刀切法能对每一种环境因子进行分析，每次模拟预测可依次忽略某一个因子，利用其他因子得到一个新的结果，并和全部因子的模拟预测结果进行对比，从两种结果的相似程度来判别这一因子的重要性。MaxEnt模型会按照这样的刀切法得出每个因子对于模型预测的贡献率。

1.7 适生等级面积统计

在ArcMap中加载MaxEnt软件的运行结果，使用格式转换工具(conversion tools)将预测结果从ASCⅡ格式的转换成RASTER格式，再以目标物种的存在概率为依据，使用空间分析工具(spatial analysis tools)中的重新分类功能(reclassify)将预测结果划分为不同的适生等级，然后进行可视化表达。最后，统计不同适生等级的总面积，计算出不同适生等级面积所占的比例。

2 结果与分析

2.1 黄花刺茄适生区环境因子分析

采用刀切法计算各环境因子变量对黄花刺茄分布的贡献率。贡献率越大，说明该环境因子变量对黄花刺茄分布的影响越大(表2)。影响黄花刺茄分布的贡献率 ≥ 20%的环境因子变量共有两个，依次为年平均温度(53.5%)和最湿季度平均温度(26.6%)，合计占整个环境因子变量贡献率的80.1%；影响黄花刺茄分布的贡献率10%～20%的环境因子变量有1个，为昼夜温差与年温差比值(11.6%)；影响黄花刺茄分布的贡献率 ＜ 10%的环境因子变量共有4个，依次为湿度变化方差(3.7%)、最干月份降水量(2.5%)、最暖季度降水量(1.6%)和年平均降水量(0.5%)，合计占整个环境因子变量贡献率的8.3%。因此年平均温度和最湿季度平均温度对黄花刺茄分布影响最大，是最主要的环境因子，昼夜温差与年温差比值对黄花刺茄的分布有一定的影响，其他4个环境因子对黄花刺茄分布影响较小。

根据环境因子响应曲线可以判断黄花刺茄的存在概率与环境因子间的关系，一般认为，当物种的存在概率大于0.5时，对应的生态因子值适合物种生长。以2个主要的环境因子绘制环境因子响应图(图2)，可以看出，年平均温度(53.5%)在7 ℃以下时，黄花刺茄的存在概率小于0.5，不利于黄花刺茄生长，随着年平均温度的升高，黄花刺茄的存在概率迅速增大，11 ℃时达到最高，之后保持不变。适合黄花刺茄生长的年平均温度范围为7～13 ℃。最湿季度平均温度(26.6%)低于21.9 ℃时，黄花刺茄的存在概率小于0.5，不利于黄花刺茄生长，随着最湿季度平均温度的升高，黄花刺茄的存在概率迅速增大，23.8 ℃时达到最高，之后保持稳定。适合黄花刺茄生长的最湿季度平均温度范围为22.1～24.6 ℃。说明黄花刺茄在东北地区适合在年平均温度和最湿季度平均温度较高的区域生长。

表2 最大熵模型中各环境因子变量贡献率Table 2 Contribution percent of each environmental fator in MaxEnt modeling

2.2 精度测评

检验结果表明，ROC曲线下面积训练集和测试集的AUC值依次为0.932和0.942(图3)，远高于随机预测值0.5，表明MaxEnt模型对黄花刺茄在中国东北地区的潜在分布区的预测具有非常好的效果。

2.3 黄花刺茄在东北地区的潜在分布区预测及适生等级划分

图2 影响黄花刺茄生长的2种主要环境因子响应图Figure 2 Response diagrams of 2 main environmental factors which influence the growth of Solanum rostratum

图3 黄花刺茄ROC曲线(AUC值)Figure 3 ROC curve graph of Solanum rostratum(AUC value)

将 MaxEnt 软件输出的矢量格式文件加载到ArcMap中，与中国东北地区行政区划图结合，采取自然间断点分级法(Jenks' natural breaks)将黄花刺茄潜在分布区分为4类(图4)，分别为非适生区(P ＜0.093)、低度适生区 (0.093 ≤ P ＜ 0.274)、中度适生区 (0.274 ≤ P ＜ 0.505)和高度适生区 (0.505 ≤ P ＜0.983)。

黄花刺茄在中国东北地区的高度适生区主要位于辽宁西部、南部和内蒙古自治区东南部地区，并以此为扩散中心，适生等级呈向外逐渐减弱的趋势。高度适生区包括吉林省白城市，辽宁省的大连市、营口市、沈阳市、辽阳市、鞍山市、盘锦市、锦州市、葫芦岛市、朝阳市、阜新市，内蒙古自治区东部的赤峰市、通辽市、兴安盟；中度适生区包括吉林省的松原市，辽宁省的铁岭市；低度适生区包括黑龙江省的大庆市、齐齐哈尔市，吉林省四平市、长春市、公主岭市，辽宁省的本溪市、抚顺市、丹东市；非适生区包括吉林省的延边朝鲜族自治州、吉林市、辽源市、通化市、白山市，黑龙江省的绥化市、哈尔滨市、黑河市、牡丹江市、伊春市、鹤岗市、佳木斯市、牡丹江市、双鸭山市、七台河市、鸡西市，内蒙古自治区东部的呼伦贝尔市。

黄花刺茄在东北地区的高度适生区共包括14个市，其中白城市、大连市、沈阳市、锦州市、朝阳市、阜新市、赤峰市、通辽市、兴安盟9个市为黄花刺茄已知的入侵地点，其他5个市没有遭到入侵的记录。

以自然间断点分级法确定的适生区和非适生区的临界值0.093为界限，确定赤峰-林西-齐齐哈尔-肇东-岫岩-丹东一线是黄花刺茄有无扩散风险的分界线(图4)。表明黄花刺茄的适生区集中在东北地区的西南部及中部，目前被入侵的风险较高，应重点关注与防控，非适生区主要集中在东北地区的东部和北部，这些区域目前被入侵的风险较低，应注意日常的监测工作。

利用空间分析模块统计黄花刺茄在东北各省及不同适生等级的面积比例，结果表明黄花刺茄对东北各省的入侵程度有明显差异 (表3)。在高度适生区中，各省所占面积比例依次为辽宁省(70.81%)、内蒙古自治区东部(28.27%)、吉林省(0.92%)、黑龙江省(0)；中度适生区中，各省所占面积比例依次为内蒙古自治区东部(66.55%)、吉林省(16.81%)、辽宁省(16.64%)、黑龙江省(0)；低度适生区中，各省所占面积比例依次为吉林省(34.87%)、内蒙古自治区东部(26.31%)、黑龙江省(22.72%)、辽宁省(16.10%)；非适生区中，各省所占面积比例依次为黑龙江省(47.08%)、内蒙古自治区东部(34.74%)、吉林省(13.59%)、辽宁省(4.59%)。综上可知，黄花刺茄高度和中度适生区面积比例较高的省份为辽宁省和内蒙古自治区东部，应重点做好治理工作；其次，黄花刺茄低度适生区面积比例较高的省份为吉林省，应做好防控工作；最后，黄花刺茄非适生区面积比例较高的省份为黑龙江省，应注意日常监测，防止黄花刺茄的进一步扩散。

图4 黄花刺茄在东北地区的潜在分布区示意图Figure 4 Potential distribution areas of Solanum rostratum in Northeast China

表3 黄花刺茄在东北地区各省适生等级比例Table 3 Percntage of areas of suitable grades for Solanum rostratum in main distribution area in Northeast China

3 讨论与结论

当研究区域范围较小时，环境因子是影响外来入侵植物的空间分布的主要因素[23]。因此本研究选用7个与黄花刺茄分布相关的环境因子进行分析，包括4个与水分相关的环境因子和3个与温度相关的环境因子，应用刀切法计算各环境因子的贡献率。结果表明，与水分相关的环境因子累计贡献率为8.3%，可见水分对黄花刺茄的分布影响较小。Bassett和Munro[34]对黄花刺茄的研究中，指出黄花刺茄对水分的耐受性很强，在干旱和潮湿的环境下均可生长。本研究支持了上述观点。与温度相关的环境因子累计贡献率为91.7%，说明温度是影响黄花刺茄分布的关键因子，其中年平均温度和最湿季度平均温度是最主要的环境因子，这两个环境因子变量贡献率累计为80.1%，当年平均温度为7～11 ℃时，黄花刺茄的存在概率较高，与本研究中黄花刺茄高度适生区的年平均温度范围大体一致。张帅等[35]对我国282种入侵植物多样性的区域分异及其影响因素的研究中，指出年平均温度是影响我国外来入侵植物分布最主要环境因子之一。本研究支持了上述研究结果。黄花刺茄是依靠有性繁殖的一年生植物，其果实和种子的产量决定了黄花刺茄种群的繁殖能力和延续能力[36]。本研究区域的最湿季度(7月 - 9月)与黄花刺茄果实成熟阶段相吻合。因此最湿季度平均温度可能影响黄花刺茄果实的成熟过程。

Maxent模型是近年来被广泛应用于物种潜在分布区预测的定量模型之一，与同类预测模型相比，该模型更加精准，在样本量 ≥ 5的情况下便可以成功预测[37]。因此本研究利用MaxEnt模型对黄花刺茄潜在分布区进行预测。结果表明，该模型的训练集和测试集的AUC值依次为0.932和0.942，说明预测结果“非常好”。应用空间分析工具对黄花刺茄进行适生等级的划分。其预测结果显示，黄花刺茄在东北地区有较广阔的适生区，黄花刺茄潜在分布的高度适生区主要在辽宁西部、南部和内蒙古自治区东南部地区，共包括14个市，其中朝阳等9个市为确认被黄花刺茄的入侵的地区，对这9个市需进行科学合理的灭除工作，以阻止其向其他地区快速扩散蔓延。营口市、辽阳市、鞍山市、盘锦市、葫芦岛市5个市虽然目前没有遭到入侵的记载，但为黄花刺茄潜在分布的高度适生区，并且与已入侵的地区相邻，因此应给予特别关注，加大监测力度，发现分布及时灭除。黑龙江省、吉林省东部和北部、内蒙部自治区东部的呼伦贝尔市为黄花刺茄潜在分布的非适生区，这些区域属于相对安全的区域，较难形成大规模入侵。以自然间断点分级法确定赤峰-林西-齐齐哈尔-肇东-岫岩-丹东一线是黄花刺茄有无扩散风险的分界线，黄花刺茄的适生区主要位于辽西丘陵、辽东丘陵、松嫩平原和辽河平原；非适生区主要位于大兴安岭、小兴安岭、长白山和三江平原，黄花刺茄的适生区主要位于农业区；非适生区主要位于林区，因此黄花刺茄向林区扩散的风险很小。

在东北各省中，黄花刺茄的入侵程度最严重的为辽宁省，主要是因为黄花刺茄首次入侵的地区为辽宁省朝阳县，与其相邻的区域更容易遭到入侵。黄花刺茄的扩散受到人为因素的影响[12]，辽宁省沿海建成了环渤海湾的港口带，海上贸易带动经济的发展，导致辽宁省的人口大量流动，使得黄花刺茄扩散的风险变大。同时温度是影响黄花刺茄生长和扩散的限制性因子，辽宁省处于整个东北地区的南部，温度高于东北地区的其他省，是黄花刺茄最适宜生存的区域，随着纬度的升高，气温逐渐降低，气温降低导致黄花刺茄有效积温减少，越来越不适合黄花刺茄的定居、繁衍。所以造成了黄花刺茄在东北地区随着纬度增加而适生等级逐渐降低的环状分布。