植物

竹子异源多倍化历史和独特性状

禾本科（禾草）是被子植物最大科之一，约有12000 种，是水稻、小麦、玉米等人类粮食和牲畜饲料的主要来源，也为人类提供了加工淀粉、制糖、酿酒、造纸、编织和建筑等方面的重要原料。同时，禾本科又是植物遗传学和基因组学研究的模式类群。竹亚科（竹子）是禾本科的12个亚科之一，与早熟禾亚科、稻亚科组成BOP支系，是该科适应森林生境的一个主要分支。竹类植物多数种类植株高大、生长迅速，营养生长周期长达几十年，最长可达120 年，且开花后即成片死亡。竹子作为"木质化的禾草"和独特开花性状而备受关注，但由于研究难度大，一直是禾本科研究的一个薄弱环节。竹亚科具有丰富的物种多样性，约有1500 种，包括以染色体基数为12、不同倍性的四个分支，即二倍体的草本竹类、四倍体的温带木本竹类、四倍体的新热带木本竹类，以及六倍体的旧热带木本竹类。然而，木本竹类与草本竹类、木本竹类3 个分支间的关系，以及多倍化与木本竹类起源等问题都存在诸多疑问，其独特的生物学性状更有待研究。近期，研究者完成了基于全基因组测序的竹亚科"生命之网"及其独特生物学性状的比较基因组学研究。该研究获取了四种竹子的全基因组草图，代表竹亚科的主要分支和已知的所有染色体倍性，分别是草本竹类的莪莉竹和Raddia guianensis、新热带木本竹类的瓜多竹，以及旧热带木本竹类芸香竹，其中芸香竹和莪莉竹为高质量的全基因组草图。同时，该团队还构建了旧热带木本竹类麻竹Dendrocalamus latiflorus 的遗传图谱，这是竹亚科的第一个高密度遗传图谱。通过分析这些竹子的亚基因组和多倍化历史，揭示了竹亚科复杂的网状演化关系。结果表明，草本竹类在始新世中期（约4200 万年前）与木本竹类的二倍体祖先开始分化；在中新世早期（约2200 万年前），四个已灭绝的木本竹类二倍体祖先通过三次异源多倍化事件形成木本竹类的三大分支；大约三百万年后，形成异源六倍体的旧热带木本竹类。虽然分化时间的估算带有某种程度的不确定性，该研究暗示木本竹子的多样化可能与东亚季风的形成与强化有关。作为一个成功的案例，该研究可望推动禾本科的生物学与演化研究，对其他植物类群的多倍化起源研究也具有重要参考价值。

（Molecular Plant 2019,https：//doi.org/10.1016/j.molp.2019.05.009）

云南的植物区系进化历史

植物区系（flora）是某一特定地区生长着的全部植物种类，它是人类衣、食、住、行的源泉，也是人类赖以生存的物质基础。植物区系研究在植物种类清查、生物资源开发、环境保护、国民经济建设等方面起着至关重要的作用。传统植物区系地理学研究主要对一个自然地理区域内所有植物的地理成分从科、属、种三个层次进行分析，并通过与其邻近地区的植物区系比较，确定该地区现代植物区系的性质和来源。然而，植物区系是一个地区植物发生发展过程的反映，它是进化过程中物种的分化、扩散、隔离和绝灭等事件与环境共同作用的结果。因此，植物区系研究需包含进化历史的信息，方能更全面的理解植物区系的性质和来源。近年来，植物系统学的发展及区域性生命之树的构建，为从进化历史的角度开展植物区系研究提供了良好的契机。近期，研究者以中国植物多样性最为丰富的地区云南为例，结合该地区野生被子植物的地理分布及其系统发育关系，探讨了分类群丰富度、系统发育多样性及系统发育多样性残差的空间分布格局，在此基础上，融合历史生物地理学信息，揭示了云南被子植物区系的形成原因。结果表明：在属种水平上，云南被子植物区系的系统发育多样性与分类群丰富度相关性较高，其中，滇西北与滇南地区的植物区系具有较高的分类群丰富度与系统发育多样性；相对于分类群丰富度来说，滇西北植物区系的系统发育多样性比期望值低，且具有丰富的温带植物谱系，表明该区域植物区系的形成以就地演化为主；滇南植物区系的系统发育多样性比期望值高，并具有丰富的热带植物谱系，表明该地区植物区系的形成以迁移扩散为主。研究进一步提出为有效保护生物的多样性，不同进化过程的植物区系应采取不同的保护策略的观点。

（Journal of Systematics and Evolution 2019，doi：10.1111/jse.12539.）

中国南方末次盛冰期以来的植被变化

地球气候自末次盛冰期约2 万年前开始逐步回暖，适宜的气候条件促成了全新世农耕文化的形成与发展，先民从早期采集与渔猎为主的游弋生产生活方式，逐渐转变到以农耕文明定居生产生活方式。这一生产和生活方式的改变与当时环境的变化密切相关联，对当今人类文明产生了巨大的影响。为了更好地解译中国南方末次盛冰期以来植被随气候波动的变化规律，以及人类活动对植被的影响，研究者以中国南方现有资料为基础，在一些研究薄弱区获得20 个湖泊/泥炭剖面钻孔开展研究，最后选取14 个点位的孢粉数据用于恢复过去约2 万年以来的植被变化过程。本研究首次给出中国南方距今1.8 万年、9000 年和6000 年前后的植被分带图和各区域植物的分布特征。结果显示：中国南方植被自约2 万年以来的变化规律，总体上与末次盛冰期后全球气候变化过程相吻合，距今1.8 万年前后的温带植被可以向南延伸到现在的南亚热带区，反映当时气候虽然已开始回暖，但植被性质多少还保留了部分前期冰期气候特征。研究区全新世大暖期期间的植被特征明显，距今9000 年和6000 年植被的特征颇为相似，一方面反映了当时全球气候变暖的总体发展趋势，另一方面还由于中国南方受到东南季风和西南季风的影响。推测距今9000 年以来长期的强季风气候，可能是主导当时植被分布及其与现在逐步趋同的主要原因。人类活动在距今9000 年和6000 年植被图中反映不明显，说明早期农作活动对原始植被影响较小。人类活动对植被的影响，一般在长江中下游地区比研究区其它地区要早，影响也更加明显。

（Science China Earth Sciences 2019, 62：1316-1328）后地理隔离而形成。因此，地中海-东亚间断物种的形成机制还需进一步研究。栎属冬青栎组间断分布于欧亚中低纬地区，是这一区域多种地带性植被中的重要代表类群，适应生境多样，并具有丰富的化石记录，是研究地中海- 东亚间断分布格局形成的代表类群。近期，研究者结合冬青栎组的分化时间及青藏高原的地质演化历史证实：现代欧洲分布的冬青栎起源于东亚，在渐新世时以青藏高原和喜马拉雅的低地作为通道从东亚扩散至欧洲；青藏高原在渐新世末期及喜马拉雅山脉在中新世早期的隆升导致迁移通道的消失。这表明，栎属冬青栎组作为欧洲和东亚常绿森林的重要树种，其演化历史说明东亚和喜马拉雅西部间在渐新世时存在一个相对连续的常绿硬叶林森林带，为欧亚物种间的迁移和扩散提供了通道。

（Journal of Biogeography 2019,00：1-12.）

欧亚植物间断分布的形成机制

欧亚大陆多种热带和亚热带生物呈现地中海-东亚间断分布格局，其形成原因目前主要存在两种观点：一种认为起源于环北亚热带植物区系，由气候变冷时向南迁移形成；另一种认为是由中新世时从东亚长距离扩散至欧洲，随

亚洲-澳洲早期植物区系交流新途径

东亚分布有约75%的现生裸子植物科级类群，其中包括了很多来自冈瓦纳古陆的区系成分，也就是在地质时期曾广泛分布于南半球的物种。那么，这些物种是如何从南半球来到亚洲的呢？最近，研究者在中国广西桂平盆地中新世二子塘组发现了北半球首例木乃伊化的裸子植物罗汉松科鸡毛松属大化石，并经综合分析提出了鸡毛松属向北迁移的最大可能途径：晚渐新世以来，由澳大利亚-亚洲板块碰撞产生的岛链和洋流变化，为植物的迁移提供了陆桥和适宜的潮湿气候；鸡毛松属耐水淹，也能在极端环境中生活，于是成功通过上述自然通道扩散到我国华南地区。除鸡毛松属外，研究者还研究了其他150 属热带亚洲-热带澳洲分布类群的大化石记录，发现鸡毛松属并不是通过这一途径进入亚洲的唯一类群。因此，研究者将上述迁移模式称为鸡毛松属模式。大化石记录还显示，两个大陆之间的物种迁徙存在不对称性，欧亚大陆向澳洲大陆扩散的类群明显多于澳洲大陆向欧亚大陆扩散的类群。上述研究表明晚渐新世以来澳大利亚-亚洲板块碰撞事件促进了两大陆之间的跨赤道生物交流，并且极大地促进了东亚地区植物区系的多样化发展。（National Science Review 2019，0：1-5）

亚洲最古老化石森林

泥盆纪是4.19 亿年前至3.59 亿年前地质时代古生代中的第四个纪，以提塔利克鱼最为人所知。提塔利克鱼是生活在3.75 亿年前的淡水生物，被认为是水生动物和陆生动物之间的过渡动物，早已灭绝。虽然泥盆纪被称为"鱼的时代"，但也见证了植物的进化进程。近期，研究者安徽省新杭镇附近发现了由25 万平方米的石松树化石组成泥盆纪森林，这是迄今为止在亚洲发现的最大的泥盆纪森林。组成这片森林的石松与棕榈树相似，树干无枝，树冠多叶，生长在容易发生洪水的沿海环境中。这些石松大多不到3.2 米高，但最高的估计有7.7 米，比长颈鹿的平均身高还要高。巨型石松后来被定义为石炭纪植物，即泥盆纪之后的时期，并逐渐演化成为今天开采的大部分煤炭。新杭森林记录了使石松达到这种高度可能需要的早期根系。另外，人们还发现过两个泥盆纪化石森林：一个在美国，一个在挪威。大密度以及树木的小尺寸让新杭森林非常类似于甘蔗地，不过，在新杭森林植物分布呈斑块状。新杭森林也可能很像沿海的红树林，因为它们生长在相似的环境中，发挥着相似的生态作用。

(Current Biology 2019，29：1-12)