甘南高寒草甸蝗虫和毛虫的分布与植被群落的关系

苏军虎，许国成 ，康宇坤，纪维红，刘长仲,5*

(1. 甘肃农业大学草业学院/草业生态系统教育部重点实验室/中美草地畜牧业可持续发展研究中心，甘肃 兰州，730070；2. 甘肃农业大学-新西兰梅西大学草地生物多样性研究中心，甘肃 兰州，730070；3. 甘肃省草原技术推广总站, 甘肃 兰州，730010； 4. Institute of Natural and Mathematical Sciences，Massey University，0632，Auckland New Zealand； 5. 甘肃农业大学植物保护学院甘肃省农作物病虫害生物防治工程实验室，甘肃 兰州，730070)

草原是中国最大的陆地资源系统，是畜牧业发展的重要物质基础，也是农牧民生存的基本生产和生活资料[1]，在防风护沙、水源涵养、气候调节以及生物多样性保护与维持等方面起着重要的作用[2]。近年来，在全球气候变化以及草原不合理利用的影响下，草原鼠虫害逐步成为草原上危害最严重的生物灾害之一[3-4]，极大制约了草原畜牧业的可持续发展，对农牧民的生存和社会发展造成了严重威胁。

甘南草原是甘肃省最大的草原，也是中国第五大草原[5]，生产、生态和生活功能突出。但随着人类活动干扰等因素，甘南草原退化现象十分严重。草原蝗虫和毛虫的危害时有发生[6-7]，它们会损耗牧草、影响家畜健康牧食、导致家畜中毒，严重危害畜牧业生产[8-9]，影响草地生态系统[10]。

以往防控实践中的经验教训和相关研究表明，草原虫害的有效治理，不应单纯针对害虫密度这一因素，要深入研究虫害成灾的原因、条件，在生态防治为主的基础上结合物理、化学和生物等综合治理措施进行有效管理[4,11]。学者们就有关昆虫种群密度与环境的关系[12]，草原毛虫生态分布规律[13]，草原毛虫的地理分布、空间格局和区系[13-14]以及防治[15]等方面开展了大量的研究，相关成果为草原毛虫、蝗虫等为害防治及其有效管理提供了重要依据。草地地形、植被因素都是影响草原蝗虫与毛虫分布及其生长发育的基本环境因素[16]。地形环境所形成的微环境为生物提供了所需的水分、温湿度和光照等因子，而植被环境也影响着动物的食物丰富、捕食风险和栖身环境等[17]。在小尺度上从微环境入手，探讨影响其分布的环境条件，能够揭示害虫发生的环境学机理[18-19]。针对近年来实施的退化草地综合治理和生态修复工程，若能从微环境角度弱化害虫的栖息环境，可有效的提高草原虫害的防控效果，对优化草地管理策略、提升退化草地功能有重要意义。长期的监测是该类研究的关键，本研究基于历时5年的甘南州同一地点获取的大量实测数据，分析了夏河县两种优势害虫蝗虫、毛虫的分布与地形因子和植被特征等的关系，探讨了两类物种分布地草地地形、植被等特征，旨在为草地生态系统中动植物相互作用规律研究、昆虫类管理及草地保护与利用等提供理论依据和参考。

1 材料与方法

1.1 研究区域

夏河县(101°54′～103°25′ E，34°32′～35°34′ N)地处青藏高原东缘，地势高、地形复杂。气候寒冷湿润。土壤类型多样。海拔2 900～4 600 m，年平均气温2.6℃，年平均降雨量516 mm，年日照时数2 296 h。境内草地总面积为753.87 万亩，优势植物主要有披碱草(Elymusdahuricus)、早熟禾(Poaannua)、矮嵩草(Kobresiahumilis)、苔草(Carextristachya)和洽草(Koeleriaglauca)等。

1.2 研究方法

选择夏河县甘加镇、科才镇(102°4′40″～102°35′29″ E，34°37′17″～35°26′5″ N)，优势害虫草原蝗虫(Chorthippussp.)和草原毛虫(Gynaephorasp.)的主要分布区域，排除旅游、开垦和放牧等人类干扰的影响，通过GPS定位仪定点选择30个样区，从5月至9月期间在各样地进行无放回抽样调查，取样时，用一无底、边长1 m、高0.5 m的正方形样方框，该方框分面两扇，每扇由两个合页相连，样方框四周均装以铁纱网。取样时，两人各拿一扇，在样地中按平行路线走法取样，然后将框内蝗虫、毛虫迅速全部取出，若有逃逸，补齐收回，装入盛有70%乙醇的瓶内。同时，在试验地选取10个20 m×20 m样区，然后在每个样区内随机选5个5 m×5 m的小样地，分别目测计数样地内蝗虫、毛虫的个体数量，若同一样区害虫类迁入情况等较大，就选择临近样区做调查。

依据调查地的地形特征，参考相关文献[20]，将地势平坦的划分为平地，将有坡度的地形划分为坡地，山丘底部划分为沟谷，并将不同坡地上(山顶部和坡上部)、中(山腰和坡中部)、下(坡下部)的位置划分为坡上位、坡中位和坡下位，以及位于谷底的坡底位4级。根据坡度方向，分为阴坡、阳坡、半阴坡和半阳坡。

在植被返青期(5月中旬)、中期生长期(7月中旬)和盛期(9月中旬)，每样地随机抽取3个1 m×1 m的样方，测定其植被特征，即多度(每个样方的前5个优势种)、盖度和地上生物量(干重)等指标。多度采用Braun-Blanquet多度等级，多度和盖度采用目测法估量，植被群落地上部分生物量的测定采用分种齐地面刈割，风干至恒重后称重。

1.3 统计分析

利用SPSS 19.0软件对所测数据进行统计及回归分析，分别对样方间植被盖度、生物量和种群密度等进行单因素方差分析，并用Duncan法对各测定数据进行多重比较，采用Excel 2003制图。

2 结果与分析

2.1 害虫类分布特征与地形因子的关系

本研究发现，蝗虫和毛虫的分布特征和地形显著相关，但地形对蝗虫和毛虫分布的影响又不相同。从表1统计发现，在蝗虫105个样方中，坡地有30个，沟谷15个，平地60个。坡地中主要集中在阳坡(20个)和半阳坡(25个)，阴坡和半阴坡没有发现，坡位分布上集中在坡中位上(30个)，其余15个均在坡底部，坡上位和坡下位没有发现；毛虫39个样方中，39个全为平地。而在同域共存的分布区全在平地(占100%)。可见，夏河高寒草甸蝗虫和毛虫夏季的分布显示出一定的地形偏好性和规律。

2.2 蝗虫、毛虫的分布与植被特征的关系

分析发现蝗虫和毛虫的分布与植被特征有极大关系：植被的多度影响蝗虫、毛虫的分布。除了当地优势种披碱草和早熟禾外，多度较大的洽草(占调查样方的12.9%)、花苜蓿(Melissilusruthenicus)(占调查样方的11.7%)和芨芨草(Achnatherumsplendens)(占调查样方的8.2%)极大影响蝗虫的分布；矮嵩草、嵩草(KobresiaWilld)和龙胆(Gentianascabra)(分别占调查样方的25%)影响毛虫的分布，3种植物总是随毛虫的分布和出现，成正关联；在蝗虫和毛虫同域共存的分布地，矮嵩草、嵩草和龙胆是优势植物，这些优势植物的多度均在25%(较多级)以上，这些优势植物与害虫类的分布显著相关；植被盖度影响蝗虫、毛虫的分布。蝗虫大部分分布在在盖度中等的样地，而盖度较高的样地毛虫种群数量大；地上生物量影响蝗虫、毛虫的分布与丰度。从频次分布情况可知(表2)，中等程度的地上生物量(151～250 g·m-2)的样地是蝗虫的主要分布地，而在生物量偏高的样地，蝗虫和毛虫均有分布。

表1 蝗虫、毛虫分布区地形因子指标频数

表2 蝗虫、毛虫不同密度区(头·m-2)植被两项指标频数分布频次

为分析植被特征对蝗虫、毛虫种群动态的综合影响，本研究又进行了种群密度和植被盖度与生物量的相关性分析。结果发现蝗虫的种群密度(头·m-2)与地上生物量(g·m-2)呈显著的负相关(P<0.01)，方程式为y= -0.1129x+77.398，与植被盖度(%)之间也呈显著相关(P<0.01)，相关方程为y= -1.3165x+152.86(图1)；研究发现毛虫的种群密度与草地地上生物量(g·m-2)也呈显著负相关关系(P<0.01)，其相关方程为：y=-0.6991x+258.25，与植被盖度(%)之间亦呈显著负相关关系(P<0.05)，相关方程为y=-3.3094x+346.57(图2)。

图1 蝗虫种群密度与植被盖度、地上生物量间的相关性

图2 毛虫种群密度与植被盖度、地上生物量间的相关性

2.3 蝗虫、毛虫的共存分布特征分析

在选定的30个样区中，连续5年的数据检测了蝗虫和毛虫共存的情况，本研究发现蝗虫种群动态较为稳定，在5年的观测中发现了6个样点，蝗虫有5个样方，而混合存在的样方中只有1个共存了一年，其余样方没有发现，这也说明了蝗虫和毛虫是2个生境分离的物种。

3 讨论

动物与其生存环境之间的相互作用一直是生态学研究的一个重要内容[12]。动物对于环境的利用(选择)实际是对各因子的综合适应，是生存对策的一个权衡，可表现出对外界环境变化的适应与响应等[20]。由地形差异介导的环境异质性是生物种群空间格局形成的重要基础[21]，地形差异性与物种分布间相关作用关系的认识也为理解大尺度上物种分布提供了重要依据。

本研究发现地形因子对蝗虫和毛虫的影响不同。调查的样地中蝗虫在平地、坡地均有大量分布，选择在半阳坡和坡中的地形，这与前期已有的研究结果相似[22]。前人研究发现，蝗虫会避免过多的太阳辐射，太阳辐射会影响其栖息地选择[22]。本研究的取样时间集中于5-9月，多数时间属于夏季，夏季是阳光辐射较强的时期，加上高海拔特征，阳光的直射和高辐射，会显著影响其活动。蝗虫对环境的温度有一定的偏好，过低的温度对其生长发育不利，因此本研究中蝗虫主要集中在辐射量较小，且温度较高的坡向与坡位上，即半阳坡和坡中位。蝗虫对地形的选择还可能与其运动方式和身体结构相关，蝗虫擅长跳跃、飞翔，地形条件中坡度过陡也会影响其生存，因而表现出了一定的地形偏好。毛虫是完全变态型昆虫，环境中各因子对毛虫的影响会随不同发育阶段而变化。本研究中毛虫选择在平地，推测主要是因为坡地土壤水分较低、温度较高，这些因素会影响毛虫的生长发育。可见，高寒草甸地形介导的微环境温度、水分和光照等因子的差异，显著影响了毛虫和蝗虫的分布。

掌握草原害虫对植被(植物)的喜好程度或者驱避程度可有效指导害虫的生态防治，优化退化草原的修复等草原管理策略[23-24]。本研究发现蝗虫和毛虫的分布格局与植被特征有较大关系。植物的多度和蝗虫、毛虫的分布显著相关。与蝗虫相关的3个优势植物是洽草、花苜蓿和芨芨草，与毛虫显著相关的是矮嵩草、嵩草、龙胆，这表现出对特定物种显著的偏好性，也说明了蝗虫、毛虫相异的生境。蝗虫是典型草原大量分布的有害生物，其适宜生境在典型草原，但随着气候变化以及人类活动等影响，其分布区也会有扩张的趋势。在本研究区的甘加草原和桑科草原上，也有大量的蝗虫分布，随着气候变化和人类活动干扰的加剧，未来很有必要进行持续的监测，关注种群分布区域及其变化，为其有效管理提供基础。而草原毛虫是高寒草甸类草原最主要的有害虫种，是优势的种群，其种群也有扩张的趋势，这些持续的监测能为其有效管理提供可靠的依据。

蝗虫栖息地的选择和种群数量与其生活型和食性密切相关[25]，而植被不仅仅是其食料资源，更能为其提供良好的栖息地[26-27]。蝗虫的运动方式也决定了其在特定地形范围内采食和生活。此外，植被盖度与害虫类的分布格局关系较大。本研究发现蝗虫选择分布在植被盖度中等的样地，可能是因为中等的植被盖度能为其生存、风险逃避等提供机会，这是蝗虫对食物、微栖息地偏好和风险之间的一种权衡。Borges等发现非禾本科植物盖度对昆虫影响更大[28]，对于蝗虫、毛虫的分布，草地中不同的功能群植物禾草、莎草、豆科植物和杂草影响可能也会不同。通过单因素分析发现植被盖度、地上生物量对毛虫数量均呈显著负相关关系，且盖度较高的样地，毛虫种群数量也大。有研究发现，毛虫在不同的时期对环境的依耐性不同。在成虫期，水分是影响其生长发育的一个关键因子，平地的地形含有较高的水分可能是导致其平地分布的主要因素。此外，毛虫的食性广泛，能采食禾本科植物和莎草科植物为主的20余种植物[9]，所调查样地禾本科和莎草科植物的分布也影响了毛虫的分布。另外，因本研究时间段较短，没有考虑气候因素，气候因子需要在更大的时间尺度上进行分析，未来有必要在更长时期的检测基础上，结合气候变化、放牧等因素分析其成因，以期为草地管理和保护利用提供更多的科学依据。

值得注意的是，本研究作为基层植保单位草地监测的成果之一，方法上力求监测方法简单、易行，指标明确并具有重要意义的原则，分析时也采用了常规的相关分析方法。这极大提高了基层技术应用的可行性，但随着科学技术的发展，相关现代的监测技术和分析方法应用亦很重要，后续在基层监测站建设中呼吁草原管理和技术推广部门注意吸纳相关现代技术，如无人机监测、遥感技术以及天、地、空综合监测技术的应用，以提供更多的监测结果，服务于草地保护与管理利用。

4 结论

地形和植被特征显著影响了甘南夏河高寒草甸蝗虫和毛虫的分布。蝗虫选择分布在坡地与平地、半阳坡和坡中位的地形，毛虫选择分布在平地地形；植被盖度和地上生物量是影响草地蝗虫和毛虫分布的关键因子，与其种群密度呈显著的负相关关系。地上生物量较高的平地是蝗虫和毛虫共同分布的主要区域，洽草、花苜蓿和芨芨草3种植物多度与蝗虫分布显著相关，与毛虫分布不相关。