半干旱区燕麦品种茎秆理化特性及其与抗倒性的关系研究

南 铭，赵桂琴，李 晶，柴继宽，刘彦明

(1. 甘肃农业大学草业学院，甘肃 兰州 730070； 2. 甘肃省定西市农业科学研究院，甘肃 定西 743000)

倒伏是植物茎秆永久性偏离垂直位置的一种表型特征，受植物内在遗传因素和外界环境条件综合作用[1]。倒伏不仅破坏了植物茎秆的疏导系统，导致根系向叶片输送水分和养料通道受阻，限制叶片向果穗输送光合产物，造成籽粒产量和质量的巨大损失，也给机械收获带来很大困难，已成为农作物生产中面临的最为严峻的问题之一[2]。据估计，倒伏引起农作物减产5%～25%，甚至更高[3]。

燕麦(AvenasativaL.)是禾本科燕麦属一年生草本植物[4]，在我国北方广泛种植[5]。作为甘肃中部旱作区饲草利用的主要品种，在稳定和保障饲草有效供给平衡方面作用突出[6]。该地区燕麦绝大部分种植在梯田和坡地，品种参差不齐，播量普遍较大，从灌浆期开始茎秆积累的物质大量向穗部转移，木质化程度加快，茎秆支撑强度减弱，穗重逐渐变大，遇到相对集中的大风降雨天气极易发生倒伏。倒伏造成燕麦贪青晚熟，导致群体小环境恶化、病虫害加重、易早衰等一系列不良反应，对产量形成、籽粒外观及营养品质造成严重影响[7]。倒伏导致燕麦籽粒皱缩，容重降低15%，籽粒氮含量提高3%～20%，抽穗期和籽粒发育早期倒伏对饲草产量的影响最大[8]，蜡熟期后倒伏使籽粒质量和产量急剧下降，种子空瘪程度提高20%左右[9]。倒伏发生的时间越早、倒伏角度及面积越大，造成的减产幅度越高[10]。倒伏极大地制约着燕麦的优质、高效和安全生产，也是未来燕麦超高产改良育种亟待解决的关键问题之一[11]。

燕麦茎秆理化物质参与形态骨架构建、生理生化代谢及生长发育全过程，直接影响茎秆细胞充实度，是作物茎秆健壮程度和机械力学性能的基础[12]。目前，针对茎秆理化物质特性及其对作物倒伏的影响，特别是栽培措施调控下茎秆理化物质变化及其与抗倒伏关系的研究已在玉米[13]、油菜[14]、小麦[15]、水稻[16]，青稞[17]等作物上均有报道，且认为茎秆理化特性与作物抗倒伏关系密切，特别是茎秆组织细胞内矿物质元素含量、茎秆内木质素及纤维素含量对茎秆机械性能和抗倒伏性影响显著[18-20]。而有关燕麦茎秆理化特性及其与抗倒伏性关系的研究鲜见报道。为此，本研究以4个抗倒性不同的燕麦品种为材料，在田间倒伏分级基础上，探讨燕麦关键倒伏时期茎秆基部节间理化物质构成差异及其与抗倒伏的相互关系，为甘肃中部地区燕麦抗倒伏育种与栽培提供理论支撑。

1 材料与方法

1.1 试验区概况

试验地位于甘肃省定西市农业科学研究院旱作农业联合试验基地(104°59′ E，35°56′ N)，地势平坦，海拔1 920 m，气候温暖干燥，无霜期104 d，年均温8.3℃，≥0℃的积温2 000～3 500℃，≥10℃的积温1 500～3 000℃，年降水量330～400 mm之间，多集中在7，8，9三个月，年蒸发量1 420～1 500 mm，试验地土壤属于黄绵土，pH值7.9～8.3，前茬作物为马铃薯。燕麦生长期内气温和降水量情况见图1。

1.2 试验材料

供试材料为甘肃省定西市农业科学研究院提供的饲草燕麦品种坝燕6号(A.sativaMengyan 6，BY6，抗倒伏)、张燕四号(A.sativaZhangyan 4，ZY4，抗倒伏)、定燕2号(A.sativaDingyan 2，DY2，易倒伏)、青引2号(A.sativaQingyin 2，QY2，易倒伏)。

1.3 试验设计

参试品种于4月10日播种，采用随机区组设计，小区面积10 m2，3次重复，小区间距1 m，试验四周设置保护行，人工条播，行长4 m，行距0.25 m，播种深度4～6 cm，行播量按照保苗数405万株·hm-2统一计算。播前施尿素 150 kg·hm-2、磷酸二铵525 kg·hm-2，硫酸钾300 kg·hm-2，生育期不追肥灌溉，人工中耕除草，开花期后视田间植株红叶病发生情况选择喷施啶虫脒乳液防治1～2次，其他管理措施同燕麦生产田，成熟期统计实际倒伏率，实际倒伏率=倒伏株数/小区株数×100%。

1.4 测定项目和方法

1.4.1形态性状 每个品种选取抽穗一致、长势均匀的10个主茎挂牌标记。在燕麦进入乳熟期时，分别测定主茎高度、重心高度和茎秆长度(不带穗)，重心高度为茎秆(带穗、叶和鞘)基部至平衡支点的距离。用游标卡尺(精确度0.001)量取主茎基部第1节、第2节间的长度、粗度、壁厚、根颈粗。称取茎秆鲜重(带叶、叶鞘)，秆型指数[19]=茎秆基部外径/茎秆长度×100。将茎秆(带穗、叶和鞘)在105℃条件下杀青2 h并在80℃烘至恒重称量干重，茎秆质量[21]=茎秆干重/株高。茎秆充实度[22]=茎秆干重/茎秆长度。茎秆机械强度参照王勇[23]的研究方法：将去掉叶鞘的基部第1节、第2节放在间隔5cm的支撑架上，用YYD-1A型茎秆强度测定仪(浙江托普仪器有限公司)以平稳的力压节间中部，使茎秆瞬间折断时屏幕上显示的峰值乘以100g·N-1即为该茎秆机械强度。茎秆倒伏指数参考陈晓光[24]和李金才[25]的研究方法：茎秆倒伏指数=(茎秆重心高度×茎秆鲜重)/茎秆机械强度。

1.4.1理化性状 用100型高速万能粉碎机粉碎，过80目筛后测定各节间理化物质含量，采用凯氏定氮法测定氮含量，火焰光度法测定钾含量，原子吸收分光光度计法测定钙、镁含量[27]，钼蓝分光光度法测定硅含量[28]，蒽酮法测定可溶性糖含量，木质素含量和纤维素含量测定参照[29-30]，可溶性糖与氮含量两者数值之比表示燕麦植株的碳氮比(C/N)。

1.5 数据分析

数据用Microsoft Excel 2010 整理作图，SPSS 22.0版软件进行统计分析，并在0.05水平进行Duncun比较。2017-2018两年田间试验基本保持一致，数据分析以2018年为主，部分为两年平均值，均用平均值±标准偏差(means±std. deviation)表示。

2 结果与分析

2.1 不同燕麦品种田间倒伏程度

2017-2018年QY2和DY2均在灌浆期至乳熟期间倒伏，年际间倒伏程度不同，田间实际倒伏率差异显著(P<0.05)。2018年BY6和ZY4均未发生倒伏，且倒伏分级年际间保持一致(见表1)。2017年QY2实际倒伏面积小于DY2，2018年QY2实际倒伏面积大于DY2，倒伏程度极其严重，产量损失较2017年增加25%以上。随着茎秆贮存物质向穗部转移及运输量加大，基部节间茎秆密度开始动态变化，灌浆期至乳熟期茎秆基部节间鲜密度差异不显著，而干密度变化幅度易倒伏品种显著高于抗倒伏品种，这可能是抗倒伏品种与易倒伏品种对外部生态环境的一种生理响应。

表1 不同燕麦品种倒伏时期及倒伏分级

注：按茎秆与地面夹角划分倒伏级别：0，1，2，3级的夹角依次为 90°～75°，75°～45°，45°～20°和 20°～0°。——：未发生倒伏，不同字母表示差异显著(P<0.05)，下同

Note:Lodging degree is categorized into four levels according to the angle between oat culm and ground. Degree 0,1,2,and 3 corresponded to angle ranges 90°～75°,75°～45°,45°～20°,and 20°～0°,respectively. ——meant no lodging. Different lowercase letters indicate significant difference at the 0.05 level,the same as below

2.2 不同燕麦品种茎秆基部特征

如表2所示，4个燕麦品种茎秆基部第1节、第2节形态特征差异显著(P<0.05)。BY6茎秆基部第1节、第2节长最小，显著低于其他品种(P<0.05)，其中，DY2茎秆基部第2节茎长达14.20 cm，较同一时期、同一部位的BY6高52.1%，BY6，ZY4茎秆基部第1节、第2节茎粗显著高于QY2和DY2。同一部位的壁厚、茎重与机械强度在4个品种间差异显著(P<0.05)。抗倒伏品种较易倒伏品种茎秆基部第2节机械强度平均高出近1倍。同一抗倒伏类型的品种，同一部位的茎秆倒伏指数差异不显著，而抗倒伏品种与易倒伏品种间差异显著(P<0.05)。易倒伏品种相比抗倒伏品种基部节间长而细、壁薄，重心高度较大，单茎重量偏低。其中DY2的株高较BY6高出17.7%。抗倒伏品种与易抗倒伏品种茎秆重心高度差异显著(P<0.05)，秆型指数、茎秆质量和茎秆充实度均能在一定程度上客观反映茎秆抗倒伏能力。BY6和ZY4秆型指数分别为0.57和0.51，较QY2和DY2分别高出0.33和0.19，4个品种茎秆质量差异显著(P<0.05)，BY6和ZY4茎秆质量分别为51.47和41.78 mg·cm-1，较QY2和DY2分别高出74.9%和48.2%(表3)。同一时期茎秆充实度4个品种BY6最高，为0.18 g·cm-1，单茎鲜重4个品种差异显著(P<0.05)，其中ZY4最高，较QY2和DY2高出40.4%和37.6%。

表2 不同燕麦品种乳熟期主茎基部第1节、第2节特征

表3 不同燕麦品种茎秆形态特征

2.3 不同燕麦品种茎秆理化特性

由表4可知，4个燕麦品种茎秆基部第1节、第2节理化物质含量差异显著(P<0.05)。其中，矿物质元素钾、钙、硅含量抗倒伏品种高于易抗倒伏品种。QY2茎秆基部第1节和第2节的氮含量均较高，较其他品种分别高0.32%和0.29%，茎秆基部第1节和第2节的钾、钙含量BY6最高，分别为3.41%和3.90%，1.43%和3.72%。QY2茎秆基部第1节的镁含量最高，BY6茎秆基部第2节的镁含量最高。ZY4茎秆基部第1节和第2节硅含量均较高。4个品种茎秆基部第1节、第2节碳氮比抗倒伏品种显著高于易抗倒伏品种(P<0.05)。另外，可溶性糖、木质素及纤维素含量抗倒伏品种与易倒伏品种差异显著(P<0.05)。其中，抗倒伏品种茎秆基部第1节与第2节木质素含量平均高出易抗倒伏品种21.1%。燕麦茎秆中矿物质元素，特别是可溶性糖、木质素及纤维素等有机物质均参与茎秆形态重塑、内部物质合成以及生理代谢整个过程，抗倒伏品种相比易抗倒伏品种茎秆短而粗，秆壁厚而实，理化物质合成活性较高，积累量显著大于易抗倒伏品种(P<0.05)。另外，抗倒伏品种茎秆结构物质再分配、再利用速率及转运输出量显著高于易倒伏品种(P<0.05)。

表4 不同燕麦品种乳熟期主茎基部第1节、第2节理化物质含量

2.4 理化特性与茎秆形态特征的相关性

4个燕麦品种乳熟期茎秆基部节间理化物质含量与茎秆第1节、第2节特征相关性分析(表5)表明，燕麦茎秆基部伸长节间氮、镁含量与倒伏指数正相关。茎秆基部第1节茎粗和壁厚与钙含量显著正相关(P<0.05)，而基部第1节倒伏指数与钙含量显著负相关(P<0.05)。纤维素含量与茎秆基部第1节长度、茎粗极显著负相关(P<0.01，相关系数分别为0.991，0.992)，茎秆基部第1节倒伏指数与木质素、纤维素显著负相关(P<0.05)，而与碳氮比极显著负相关(P<0.01)。茎秆基部第2节茎重和抗倒伏指数与钾含量显著相关(P<0.05)，与机械强度极显著正相关(P<0.01)。硅含量和可溶性糖与倒伏指数显著负相关(P<0.05)，而硅含量与机械强度极显著正相关(P<0.01)。木质素含量与茎秆基部第2节长度显著负相关(P<0.05)，而与壁厚和机械强度显著正相关(P<0.05)。与茎秆基部第1节、2节茎重，机械强度极显著正相关(P<0.01)，与茎秆基部第1节、第2节倒伏指数显著负相关(P<0.05)。

表5 不同燕麦品种茎秆第1、2节特征与理化物质的相关系数

注：*表示在P<0.05水平相关，**表示在P<0.01水平相关，下同

Note：* indicate significant at the 0.05 level，**indicate significant at the 0.01 level，the same as blow

不同燕麦品种乳熟期茎秆基部节间理化物质含量与茎秆形态特征相关性分析(表6)。钙含量、纤维素、碳氮比与株高和重心高度显著(P<0.05)负相关，木质素与重心高度显著(P<0.05)负相关，与秆型指数、茎秆质量显著(P<0.05)正相关，硅元素含量与茎秆鲜重显著(P<0.05)正相关，氮、钾、镁元素及可溶性糖含量与茎秆形态特征均密切相关。

表6 不同燕麦品种茎秆理化物质与茎秆形态特征的相关系数

3 讨论

茎秆基部形态特征是反映品种抗倒伏能力和生产潜力大小的重要指标，在评价燕麦生长健壮程度和抗倒伏性强弱方面应用较广[31]。梁国玲等认为[32]燕麦茎秆倒伏一般发生在基部第1～3节间，其中第1节与第2节间形态特征对燕麦品种的抗倒伏能力贡献最大，李杰等[33]认为水稻茎秆基部直径和秆壁厚度决定其茎秆机械强度，而秆壁厚度越高，其倒伏率也越低[34]。在同一生态环境、地理位置和种植条件下，抗倒伏燕麦品种株高不一定矮，易抗倒伏品种株高不一定高，易倒伏品种与抗倒伏品种在倒伏时期和倒伏程度分级上年际间差异显著(P<0.05)，茎秆质量、秆型指数及茎秆充实度与株高、重心高度和基部节间的长度负相关，与茎粗、壁厚正相关，倒伏指数则相反。茎秆倒伏指数与基部节间长度、粗度、厚度(特别是基部第1，2节)、秆型指数及茎秆质量与燕麦抗倒伏性密切相关。抗倒伏燕麦品种茎秆整体负荷较小，而易倒伏品种茎秆比较纤细，基部节间细长而薄，髓腔较大，茎秆强度低，倒伏指数大。抗倒伏品种相比易倒伏品种个体发育健壮，群体生长旺盛，茎秆基部第1，2节间短、茎粗、壁厚而充实，髓腔小，单茎重量大，重心高度低，机械强度高，茎秆质量优，茎秆充实度高，秆型指数大，倒伏指数小，这与前人用不同品种材料研究的结果基本一致[13-14,19,25,34-36]。

植物茎秆的理化特性与其抗倒性密切相关。樊海潮等[13]认为茎秆氮含量过高不利于贮藏物质积累，从而会降低茎秆的抗倒性，而杨世明等[19]认为抗倒伏水稻品种茎秆的硅、钾、镁含量、可溶性糖含量显著高于易倒伏品种，茎秆倒伏指数与钙，镁等微量矿质元素含量有一定相关性，且与基部各伸长节间纤维素、木质素和钾、钙含量负相关。本研究发现不同抗倒伏性燕麦品在种茎秆氮、镁、钾、钙及硅元素含量差异显著，抗倒伏品种具有较高的钾、钙及硅元素和较低的氮和镁元素。燕麦茎秆基部节间钾、钙及硅元素含量与茎秆形态特征具有显著相关性。其中，氮、镁含量与机械强度、秆型指数、茎秆质量、茎秆充实度、茎秆鲜重负相关，而与茎秆倒伏指数正相关。另外，茎秆基部节间钾和硅元素含量均与茎秆倒伏指数显著负相关，说明钾、硅元素有利于细胞的木质化和硅质化，从而能显著增强茎秆机械强度和抗倒能力。植物茎秆中的木质素、纤维素与抗倒性能能力关系密切，其含量的高低能够体现出植株的抗倒性[37-38]。杨艳华[39]，Berry P M[40]，邓榆川[42]，樊海潮[13]，胡丹[43]等认为木质素含量与小麦、大豆、玉米和荞麦茎秆倒伏密切相关，并且抗倒性强的品种茎秆木质素含量显著高于易倒伏品种，茎秆机械强度与纤维素、木质素含量显著相关，提高茎秆木质素和纤维素含量有助于提高茎秆强度，增强其抗倒伏能力。本研究表明抗倒伏燕麦品种生殖生长期茎秆结构性物质代谢过程较慢，茎秆木质化程度较低。乳熟期不同抗倒伏性燕麦品种茎秆基部节间木质素、纤维素及可溶性糖含量差异显著，而且茎秆基部节间木质素、纤维素及可溶性糖含量与茎秆质量、机械强度、秆型指数关系密切，木质素、纤维素含量与茎秆倒伏指数和茎秆重心高度显著负相关，说明茎秆结构化合物积累较多时茎秆重量增加，茎秆质量更优，茎秆的重心下移，从而降低倒伏风险，本结果充分证实了前人[37-39]的结论。另外，茎秆基部节间可溶性糖、木质素及纤维素含量抗倒伏品种高于易倒伏品种，这不仅取决于抗倒伏燕麦品种本身遗产特性，也与不同抗倒伏性燕麦品种适应外界环境诱导改变生理机制有关。

4 结论

同一生态环境和种植条件下，抗倒伏燕麦品种与易倒伏燕麦品种在茎秆基部节间形态特征、理化物质含量上差异显著(P<0.05)。茎秆基部第1节、第2节氮和镁元素含量抗倒伏品种低于易倒伏品种，而第1节、第2节钾、钙和硅，木质素、纤维素和可溶性糖及碳氮比高于易倒伏品种。茎秆基部第1节与第2节钾、钙和硅元素，可溶性糖、木质素及纤维素含量的高低与燕麦抗倒伏性密切相关，可作为衡量燕麦品种抗倒伏能力的一项重要指标，