高寒草甸鼠丘土壤种子库结构特征的研究

才文代吉，张 静，谈 静，孙海群

(青海大学农牧学院，青海 西宁 810016)

鼠丘上能否有植被定居与土壤种子库状况有关，Simpson[1]，Major[2]指出，土壤种子库是表征一个群落以潜在形式存在的植物数量，是对群落植被组成过去的纪录，也是对地上植被未来的预见。土壤种子库时期是植物种群生活史的一个阶段，Harper[3]把它称为潜种群阶段，是种群的定居、生存、繁衍和和扩散的基础。种子库在植物群落的保护和恢复中起着重要的作用，是地上植被种群、群落乃至生态系统演替过程和趋势的重要影响因子[4-5]，土壤种子库不仅是地上植被补充更新的源泉，也是维持植被物种多样性的一种机制[6]，研究土壤种子库已成为恢复生态学的重要内容[7-19]。土壤种子库的动态受种子输入和种子丧失两个过程的影响，种子输入主要为种子雨；土壤种子库中有活力种子的丧失途径即种子命运是决定种子库能否由潜在种群转化为现实种群的关键[20]。土壤种子库的丧失主要是由于萌发、动物捕食、虫蛀、土壤水分、深埋和生理死亡等原因[1,3,21-22]，在其作用下只有少量的种子顺利萌发、成苗，并避免生物体的各种侵害，形成新个体。而鼠丘的土壤种子库与传统意义上的土壤种子库不同，主要表现在高原鼠兔或高原鼢鼠打洞向地表推土，将表层土壤埋压在土丘的底层，从而导致土壤种子库的垂直分布发生逆转，即上层土壤种子少，底层种子多，如果埋压土层过厚(即深埋)，底层的种子无法正常出苗，引起种子库的丧失，导致土丘植被源减少；土丘的土壤硬度、水分等特征也明显不同于其周围未受干扰的地区[23]；表面土壤紧实度逐渐增加，形成壳状，不适于植物种子萌发、生长[24-25]，种子雨无法在鼠丘表面定居，土丘土壤的剥蚀也带走了部分种子，土丘种子库丧失部分种源；鼠丘土壤剥蚀引起的土壤质量降低(如土壤水分减少)致使种子无法发芽，以及高寒草地气候寒冷，植物生长期短，种子成熟率低[26]也可能是种子库丧失的重要原因，目前以鼠丘土壤种子库为对象的研究较少，李春鸣等[27]比较了当年新堆成的鼠丘和已有3～4 a植被恢复的旧鼠丘土壤种子库植物种类、生活型及种子密度，结果表明禾本科植物的出现频率最高，一年生植物为土丘植被恢复演替的先锋植物，新鼠丘植物种子数量少于旧鼠丘。新旧土丘土壤中的种子萌发率普遍较低(只有14.5%)，无论是新鼠丘还是旧鼠丘，其土壤种子库在植被恢复中的潜力比较小，不易形成植被[28]，以鼠丘土壤种子库垂直分布的研究也鲜有报道。在高原鼠兔和高原鼢鼠的危害区内形成的大量鼠丘在雨水和风的作用下，土壤出现了不同程度的剥蚀现象，伴随土层的剥蚀，种子质量与数量以及垂直分布发生了哪些变化？未见文章报道。因此，研究鼠丘土壤退化演替下的土壤种子库的种类组成、时间分布格局、垂直分布格局及种子活力状况对草地植被的恢复演替是有一定意义的，这将有助于对高寒草地尤其是退化草地的管理，有助于在草地的恢复和重建方面采取正确有效的恢复治理措施。

1 材料与方法

1.1 土壤种子库试验地概况

本研究野外取样样地设在青海省河南蒙古藏族自治县的高山嵩草高寒草甸。河南县南旗村样地的地理位置为：北纬34°30″59′，东经101°16″51′；海拔3 589 m；属典型高原大陆性气候，一般年份最热月7月均温10.4℃，最冷月1月均温—12.3℃；年平均气温为1.3℃，极端最高为24.6℃，极端最低为—30.2℃；年均降水量为554.5 mm。样地鼠丘密度为0.24个·m-2，草地出现不同程度的退化[29]。样地群落结构简单，草丛低矮，高5.0～6.2 cm，无层次分化，植被覆盖度85%～99%，有植物13科34属48种，其中高山嵩草(Kobresiapygmaea)为群落优势种，主要伴生种有美丽风毛菊(Saussureapulchra)、柔软紫菀(Asterflaccidus)、淡黄香青(Anaphalisflavescens)、黄帚橐吾(Ligulariavirgaurea)、铺散亚菊(Ajaniakhartensis)、麻花艽(Gentianastraminea)、高原毛茛(Ranunculustanguticus)、密花香薷(Elsholtziadensa)、独一味(Lamiophlomisrotata)、甘肃棘豆(Oxytropiscoerulea)、长茎藁本(Ligusticumthomsonii)、火绒草(Leontopodiumleontopodioides)等。

1.2 土壤种子库采集

土壤种子库取样时间选择在种子雨散布结束后的秋冬季和种子开始萌发前的春季，采用空间序列代替时间序列的方法，将高原鼠兔打洞挖掘形成的鼠丘划分为新鼠丘与旧鼠丘两种。新鼠丘为当年春季和秋冬季时期新形成不超过一个月的鼠丘，其特征为土质松散，颜色与有效洞口内壁颜色相同，土壤湿度较大；旧鼠丘的洞口为有效洞口，特征为土丘紧实，土色变浅，表面土壤板结，并伴有少量砂砾出现。于2017年5-6月与10-11月在黄南州河南县优干宁镇南旗村的高原鼠兔爆发地带，各随机选取30个新旧鼠丘，每个鼠丘土样按半径15 cm、面积706.5 cm2，以上层0～5 cm和下层5～10 cm的高度分层取土样，土样体积为3 532.5 cm3，以5个鼠丘土样为1个混合样，6次重复，另在鼠丘间的天然草地取与鼠丘相同面积和体积的土样作为对照(CK)，分别装在有标记的自封袋中，带回实验室，土样放置4℃冰箱。

1.3 土壤种子库种子处理

采用土壤淘洗镜检法处理天然草地土壤种子库及新、旧鼠丘土壤种子库。为便于观察，先将土壤用土壤振筛仪按不同孔径(2，1，0.3，0.15 mm)过筛，再将土样用0.1 mm的尼龙网袋淘洗，风干。将风干物置于体视显微镜成像系统(尼康SMZ1000)下观察，鉴定种子[30]，按完好种子、残缺种子分别计数。

1.4 土壤种子库种子萌发

将镜检后的风干物均匀放置于放有滤纸的培养皿中，置于恒温恒湿培养箱中(温度25℃±1℃，湿度75%)，统计萌发种子数。

1.5 数据统计处理方法

用Excel应用软件统计数据，采用SPASS13.0统计软件进行显著性差异分析。

相似性系数Sorensen公式为：SI=2C/(A+B)

式中：A、B分别为地上植被和鼠丘萌出植物的物种数；C为地上植被和鼠丘萌出植物共有的物种数。

2 结果与分析

2.1 鼠丘土壤种子库的物种组成与数量

由表1可知：5-6月天然草地种子库种子数量为401 粒·m-2，与新、旧鼠丘相比较差异极显著(P<0.01)，新鼠丘(25 粒·m-2)与旧鼠丘(79 粒·m-2)间差异显著(P<0.05)；10-11月天然种子库种子数量为610 粒·m-2，与新、旧鼠丘相比较差异极显著(P<0.01)，新鼠丘(39 粒·m-2)与旧鼠丘(143 粒·m-2)差异显著(P<0.05)。

5-6月天然草地土壤种子库植物物种隶属11科29属34种，新鼠丘土壤种子库种子植物物种隶属9科14属 14 种，旧鼠丘土壤种子库种子植物物种隶属11科19属19种。研究发现，豆科的高山豆与甘肃棘豆、禾本科的垂穗披碱草与早熟禾(Poaannua)、玄参科的甘肃马先蒿(Pediculariskansuensis)、蔷薇科的鹅绒委陵菜(Potentillaanserina)、毛茛科的高原毛茛、菊科的蒲公英(Taraxacummongolicum)与铺散亚菊、唇形科的独一味、龙胆科的麻花艽和伞形科的长茎藁本在5-6月天然草地、新鼠丘与旧鼠丘土壤种子库植物物种中均出现。10-11月天然草地种子库种子植物物种隶属11科29属36种，新鼠丘土壤种子库种子植物物种隶属7科9属11种，旧鼠丘种子植物物种隶属10科21属24种，在天然草地、新鼠丘与旧鼠丘土壤种子库中均出现的植物种有豆科的花苜蓿、高山豆和甘肃棘豆，禾本科的早熟禾，玄参科的甘肃马先蒿，蔷薇科的鹅绒委陵菜与钉柱委陵菜(Potentillasaundersiana)，毛茛科的高原毛茛与云生毛茛(Ranunculuslongicaulis)。

表1 鼠丘土壤种子库物种组成与种子数量

注明：“-”为未出现该种子；显著性P<0.01时为“**”，P<0.05时为“*”，下同

Note:“-” indicates that the seed did not appear;“**”and “*” indicate significant difference at the 0.01 and 0.05 level,respectively,the same as below

2.2 鼠丘土壤种子库的垂直分布特征

5-6月天然草地种子库上层有种子279 粒·m-2，与下层(122 粒·m-2)差异显著(P<0.05)；新鼠丘土壤种子库上层有种子10 粒·m-2，与下层(15 粒·m-2)差异不显著；旧鼠丘的上层有种子49 粒·m-2，与下层(30粒·m-2)差异不显著。10-11月天然草地种子库上层有种子426 粒·m-2，与下层(184 粒·m-2)差异显著(P<0.05)；新鼠丘土壤种子库上层有种子20粒·m-2，与下层(19 粒·m-2)差异不显著；旧鼠丘的上层有76 粒·m-2，与下层(67 粒·m-2)差异不显著(表2)。

表2 鼠丘土壤种子库种子植物物种的垂直分布

2.3 鼠丘土壤种子库的种子质量及数量特征

对天然草地与新、旧鼠丘中的完好种子与残缺种子质量与数量进行分析，由表3可知：5-6月天然草地种子库中完好种子数量较多，达到368 粒·m-2，与新鼠丘的21 粒·m-2、旧鼠丘67 粒·m-2相比较差异极显著(P<0.01)，新鼠丘与旧鼠丘间差异显著(P<0.05)；天然草地种子库中残缺种子为33 粒·m-2，与新鼠丘4粒·m-2、旧鼠丘12 粒·m-2相比较差异显著(P<0.05)，新鼠丘与旧鼠丘间差异显著(P<0.05)。10-11月天然草地种子库中完好种子高达564 粒·m-2，与新鼠丘的26 粒·m-2、旧鼠丘125 粒·m-2相比较差异极显著(P<0.01)，新鼠丘与旧鼠丘间差异显著(P<0.05)；天然草地种子库中残缺种子46 粒·m-2，与新鼠丘13粒·m-2、旧鼠丘18 粒·m-2相比较差异显著(P<0.05)，新鼠丘与旧鼠丘间差异不显著。

研究发现，10-11月天然草地土壤种子库种子总数及完好种子数量多于5-6月，10-11月为610粒·m-2和564 粒·m-2，5-6月分别为401粒·m-2和368粒·m-2。10-11月新鼠丘土壤种子库种子总数及完好种子数则少于5-6月，分别为25粒·m-2和21粒·m-2，39粒·m-2和26粒·m-2。

表3 鼠丘土壤种子库种子植物物种的种子质量及数量特征

2.4 鼠丘土壤种子库的种子萌发特性

将天然草地与新、旧鼠丘土壤种子库种子萌发数量进行分析得知(表4)，5-6月天然草地土壤种子库种子萌发数量为295 粒，与新、旧鼠丘相比较极差异显著(P<0.01)，新鼠丘(18 粒)与旧鼠丘(40 粒)间差异显著(P<0.05)；10-11月天然种子库种子萌发数量达426粒，与新、旧鼠丘相比较差异极显著(P<0.01)，新鼠丘(23 粒)与旧鼠丘(80 粒)差异显著(P<0.05)。5-6月天然种子库种子发芽率为73.6%，大于新鼠丘72.0 %与旧鼠丘50.6%，且新鼠丘种子萌发率大于旧鼠丘。10-11月天然种子库种子萌发率为69.8%，大于新鼠丘58.9%与旧鼠丘55.9%，且新鼠丘种子的萌发率大于旧鼠丘。

表4 鼠丘土壤种子库的萌发状况

2.5 鼠丘土壤种子库与天然草地土壤种子库的关系

5-6月新、旧鼠丘与天然草地种子库的相似性系数分别为0.583和0.716，后者显著大于前者(P<0.05)。10-11月新、旧鼠丘与天然草地种子库的相似性系数分别为0.468和0.800，后者显著大于前者(P<0.05)。

表5 鼠丘土壤种子库与天然草地种子库的相似性系数

3 讨论

土壤种子库是对群落植被组成过去的纪录，也是对地上植被未来的预见[1-2]。高原鼠兔打洞掘土形成的鼠丘能否有植被定居、重建的植物群落结构如何、植被恢复演替的时间长短等均与鼠丘土壤种子库的状况密切相关。本研究结果表明，天然草地土壤种子库(对照)呈明显的垂直分布格局，上层土壤种子库中的种子数量明显多于下层，这与燕雪飞[8]、杨允菲[10]、赵萌莉[11]、王向涛[31]、陈学平[32]、李伟[33]等人的研究结果一致；而新鼠丘和旧鼠丘上下层间无明显的垂直分布规律，这可能是由于高原鼠兔的挖洞掘土、修饰洞道的行为及在鼠丘上的频繁活动扰乱了鼠丘土壤种子库种子的垂直分布格局。另外，因缺少植被的庇护，在风雨的作用下鼠丘土壤存在剥蚀现象，这在一定程度上影响土壤种子库的垂直分布。

10-11月天然草地与新、旧鼠丘土壤种子库的种子数量和种子质量均高于5-6月，这与土壤种子库数量的变化与种子的输出(萌发、采食、腐烂)和输入(种子雨)有关。高寒草甸通常在5-6月返青，7-11月种子雨陆续形成，输入明显大于输出，10-11月土壤种子库达到最高值。5-6月鼠丘土壤种子库的种子数量和质量较低的原因可能是从12月至翌年的4月漫长的冬季植被凋零，鼠丘土壤在风和雨的作用下逐渐剥蚀，导致鼠丘土壤种子库中的一部分种子流失，一部分滞留在鼠丘边缘的草丛中，该部分种子萌发后呈现鼠丘边缘植被较密的现象。当鼠丘土壤出现板结或剥蚀殆尽，留下较大的石砾和原有的较为紧实的土壤基质，域内的土壤和水分条件较差，不利于种子定居。另外，5-6月返青时伴随着种子库中的部分种子萌发，该时期鼠丘土壤种子库的种子数量和质量进一步下降，这与孙书存等[22]的研究结果相一致。本研究表明天然草地土壤种子库中的种子数量和种子质量均高于鼠丘土壤种子库。在种子数量上表现为天然草地>旧鼠丘>新鼠丘，这与李春明等[28]的研究认为天然草地土壤种子库的种子数量大于鼠丘的土壤种子库的结论相一致，江小雷等[34]认为健康的天然草地利于种子的存留，减少土壤剥蚀和种子的流失。旧鼠丘土壤种子库种子数量多于新鼠丘，这可能是因为旧鼠丘既包含了种子库又包括了种子雨，而新鼠丘只包括鼠丘形成时期承接的种子雨。在种子质量上，天然草地土壤种子库的种子发芽率和完好种子占比均高于鼠丘，而新鼠丘和旧鼠丘的种子发芽率和完好种子占比并不一致，旧鼠丘的种子数量虽然多于新鼠丘，但种子质量不高，这与旧鼠丘种子库种子输出和输入比较复杂有一定的关系。另外，10-11月的新鼠丘中有近1/3种子残缺，其原因还有待进一步研究。

研究结果显示，天然草地土壤种子库植物种数明显多于鼠丘，旧鼠丘多于新鼠丘；其中高山豆、甘肃棘豆、早熟禾、甘肃马先蒿、鹅绒委陵菜、高原毛茛等均出现。旧鼠丘土壤种子库与天然草地土壤种子库的相似性高于新鼠丘，5-6月新鼠丘与天然草地土壤种子库的相似性高于10-11月，而旧鼠丘则相反。鼠丘土壤种子库的种子来源于周边环境植物形成的种子雨[5-6,35]，旧鼠丘周边植被在一定程度上出现恢复演替，增加了旧鼠丘土壤种子库与天然草地土壤种子库的物种组成上的相似性。刘洪来等对伊犁绢蒿荒漠草地土壤种子库与地上植被的Jaccard相似性研究发现两者处于极不相似水平(0.11～0.21)[36]。另外，鼠丘土壤种子因埋压土层过厚(即深埋)，底层的种子无法正常出苗，引起种子库的丧失，导致鼠丘植被源减少；也与新旧鼠丘的形成时间会影响新散布的种子雨和原有土壤种子库中种子的输入与输出有关。

4 结论

原生植被的土壤种子库呈明显的上层多下层少的垂直分布格局，新、旧鼠丘上下层间无明显的垂直分布规律。10-11月土壤种子库无论在种子数量上还是质量上均较高，为来年5-6月高寒草甸植物的返青提供了种源保障。天然草地土壤种子库植物种类较新旧鼠丘多，表明健康的天然草地利于种子的存留，减少土壤剥蚀和种子的流失。鼠丘土壤种子库与天然草地土壤种子库的相似性越高，鼠丘植被向原生植被恢复演替的几率越大。