茄子种质资源农艺性状测定与评价

李鲁俊,姚佳丽,杨凤娟,2,3*,王秀峰,2,魏珉,3,4,史庆华,3,4,李岩,3,4

茄子种质资源农艺性状测定与评价

李鲁俊1,姚佳丽1,杨凤娟1,2,3*,王秀峰1,2,魏珉1,3,4,史庆华1,3,4,李岩1,3,4

1. 山东农业大学园艺科学与工程学院/作物生物学国家重点实验室, 山东 泰安 271018 2. 农业部黄淮地区园艺作物生物学与种质创制重点实验室, 山东 泰安 271018 3. 山东果蔬优质高效生产协同创新中心, 山东 泰安 271018， 4. 农业部黄淮海设施农业工程科学观测实验站, 山东 泰安 271018

本文以103份茄子种质资源为试材，通过田间种植，分别观察和测定了果形、果色、萼片颜色等17种主要农艺性状，以此对种质资源进行评价。结果表明，植株在主茎色、叶色、叶脉颜色、花冠色、果色、果萼色、果形、果萼刺及果实大小等方面均存在较大差异。果实颜色以黑紫色为主，变异系数为33.2%；果形以长筒形居多，变异系数为39.0%；果实大小差异显著，果实纵径最长可达35.3 cm，最小仅为2.8 cm，变异系数为37.6%，果实横径最大为18.2 cm，最小为2.6 cm，变异系数为40.3%；部分野生型品种有叶刺分化。通过对茄子17种农艺性状的相关性分析发现，叶脉色、花冠色、果色及果萼色均与主茎色存在极显著正相关，果色、果萼色均与花冠色呈极显著正相关；果顶形状、果实纵径与果形亦呈极显著正相关，果实横径则与果实弯曲程度呈极显著正相关，为后期选育优质高产茄子新品种提供了丰富种质资源和技术指导。

茄子; 种质资源; 农艺性状; 评价; 关联分析

茄子（L.），茄科茄属植物，是一种种植区域广泛的蔬菜作物，为适应不同地区消费习惯及生态气候差异，其栽培品种亦形成了多种不同的生态类型，在果形、果色、植株长势等方面存在较大差异[1]。故需根据不同地区的需求，有针对性地进行茄子栽培品种的选育[2]，如东北地区以紫黑色长茄品种为主，华北地区以紫黑色圆茄品种为主，四川、重庆及湖北等地则以紫黑色长茄和紫红色长茄品种为主，而江浙地区却以紫红色线茄为主[3]。由于茄子的果形、果色均属于数量遗传性状[4-6]，种质资源对育种起至关重要作用。茄子种植资源的评价是茄子种质创新、基因改良和遗传育种的基础[7]。

目前，对种质资源遗传多样性进行评价鉴定的主要方法有：形态标记法、细胞学标记法、生化标记法和分子标记法[8]。其中形态学标记简单直观易于观察记录；分子标记分类法，如RAPD、SSR、AFLP、SRAP等，是在DNA水平上研究物种的遗传规律，不受环境等外在因素影响，结果更加真实。SSR是一种具有丰富的多态性且稳定性高的重复序列共显性标记，在茄子分子研究中起步较晚，但SSR标记在茄科内的通用性[9]为茄子种质资源鉴定提供了方便。杨旭等[10]利用105个SSR分子标记分析了50份茄子种质资源遗传多样性，其中20对引物多态性含量较高，共检测出91个等位基因，SSR 分子标记与品种资源性状聚类分析基本一致。但在实际鉴定中，也常出现形态学与分子标记分类不一致的情况，一方面可能是由于形态学分类研究的性状容易受环境因素的影响而存在差异；另一方面是由于茄子栽培品种在长期的人工选择过程中，其形态性状（如果重、果形、果色和植株刺等表型性状）亦发生变化，这些性状大多数受6个主效应QTL位点控制，而这些形态学上巨大的差异很可能只是小部分序列的改变，分子标记技术不能完全捕获等[11]。故此，本文以103份茄子种质资源为试材，通过田间种植，观察和统计农艺指标，为创新和选育茄子新种质提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料为本实验室从国家种质资源库和其他地方（寿光、沈阳、广州、杭州等地）收集到的103份茄子品种。

试验于2016年2~8月在山东农业大学南校区园艺实验站进行。按常规方法浸种催芽，挑选发芽整齐的种子播于装有基质（草炭:蛭石:珍珠岩=2:1:1）的营养钵（10 cm×10 cm）内。待子叶展平后，用1/2的营养液代替自来水浇灌，待第一片真叶展平后，用全营养液浇灌。营养液参照日本山崎茄子专用配方[12]。在日光温室内育苗，待幼苗长至5~6片真叶时，选取生长一致的幼苗定植到露地，其他管理措施一致。

1.2 田间数据采集与统计分析

调查性状包括主茎色、叶色、叶脉颜色、叶刺、花冠色、果色、果形、果萼色、果萼刺等17项。根据《茄子种质资源描述规范和数据标准》[13]，结合实际观察制定茄子形态学性状调查标准如表1。

表1 茄子主要形态学性状特征和评分标准

1.3 数据处理

所有数据采用Excel 2010软件进行整理分析，聚类分析采用SPSS24.0完成。

2 结果与分析

2.1 茄子植株主要形态性状分析

2.1.1 主茎表2和表3显示，103份供试茄子材料中，其茎颜色以绿色和紫色为主，分别占40.8%和35.9%；深紫色所占比例较少；变异系数为42.9%。部分茎上有绒毛，其中极少数长有较多绒毛。

表2 茄子植株主要形态多样性统计

表3 茄子植株主要形态学特征和比例统计

2.1.2 叶片形态由表2和表3可知，茄子叶片颜色（图1）以深绿色为主，占49.5%；绿色次之，占33.0%；其他为浅绿色，无黄绿色叶片；变异系数为22.7%。叶脉颜色以紫色为主，为49.5%；浅紫色次之，绿色最低，变异系数为33.7%。叶形为卵圆形和长卵圆（图2），分别为41.7%和58.3%，变异系数为31.2%。叶缘分全缘、波状和锯齿状（图3），分别为35.9%、58.3%和5.8%，变异系数为33.7%，野生型品种叶片以锯齿状为主。此外，部分野生型品种叶片上有叶刺分化（图4），变异系数较高，高达498.7%。

图1 不同茄子品种叶片颜色变化

图2 不同茄子品种叶片叶形变化

图3 不同茄子品种叶片叶缘变化

图4 茄子叶片叶刺变化

2.1.3 花冠茄子常规栽培品种为花单生，而野生型品种花为簇生（图5）。花冠以紫色比例最高，为74.8%；浅紫色占18.4%；而白色花冠所占比例较低；无绿白色花冠，变异系数为22.3%（表2、3）。

图5 不同茄子品种花冠色变化

2.2 茄子果实形态性状分析

表 4 茄子果实主要形态多样性统计

2.2.1 果实颜色表4和表5表明，茄子果实（图6）以紫色为主，包括浅紫、鲜紫、紫红和黑紫，占79.6%，其中以黑紫色最多，高达46.6%，其次为鲜紫色，紫红色所占比例较低；绿色与浅紫色所占比例同为10.7%；白色和橘红色均较占3.9%；白绿色所占比例最低。

仅有10.7%的茄子果面有斑纹，变异系数高达312.7%。四种果面斑纹色中浅绿色、紫色、深紫色所占比例相同，白色斑纹所占比例较低为18.2%。

表5 茄子果实主要形态学特征和比例统计

图6 不同茄子品种果实颜色和果实性状变化

2.2.2 果实形状由表4和表5可知，茄子果实形状变化较大，可分为扁圆、圆球及高圆等11种类型，但变异系数仅为39.0%。以长筒形居多，占42.7%；短筒形以17.5%位列第二；扁圆形和长卵形比例接近，分别为12.6%和11.7%；卵圆形果实占8.7%；高圆、线形和长羊角形果实均较少，所占比例共计为6.8%；所收集资源中无圆球、长条和短羊角。

极少数果实的弯曲程度大，呈蛇形或镰刀形，两者仅为6.8%；大多数果实有轻微程度弯曲或呈直形，分别占43.7%和49.5%，其变异系数为16.0%。果实顶部大多数为凸形，所占比例为54.4%；其次为平顶形，占35.9%；凹形只有9.7%，变异系数为27.2%（表4和表5）。

由表3还可以看出，茄子商品果纵径最长可达35.3 cm，最小仅为2.8 cm；果实横径最大可达18.2 cm，最小为2.6 cm，不同品种间差异较大；其果实纵径和横径变异系数分别为37.6%和40.3%。

2.2.3 果萼由表4可知，果萼颜色以紫色居多为64.1%，绿色次之为27.2%，绿紫色仅为8.7%；变异系数为37.3%。统计分析还发现，商品果颜色为白色和绿色的品种其果萼色通常为绿色。63.1%的品种果实具有萼刺，变异系数达76.6%。

2.3 茄子主要形态性状聚类分析

Q型聚类图见图7，从聚类结果（表6）中可知，供试材料分为三大类：

第I类可分为2个亚类，包括21份材料。其中第1亚类共6份材料，果实直形，果面无斑纹，仅88号材料具有叶刺；其中63和65为白色卵圆形果，主茎与叶脉为绿色，卵圆形叶片，果长约4.4 cm，横径约3.1 cm；26、64、88和76这4份材料聚为一类，扁圆形橘红色果，主茎紫色，叶脉浅紫，果长约2.9 cm，横径约4.4 cm。第2亚类共15份材料，除40果实带紫色斑纹外其余果实以扁圆形为主，紫红或黑紫色；果萼与花冠均为紫色；大多数主茎为紫色；叶片深绿，仅27、28、40具有叶刺；果长约10.0 cm，横径约9.9 cm。

第II类可分为2个亚类，包括81份材料。其中第3亚类共32份材料，叶片以深绿色或绿色为主，无叶刺；果形以卵圆、短筒形为主；果实微弯或直形；叶缘全缘或波状，果长18.4 cm。第II亚类共49份材料，果实以长筒形为主，仅83、87具有果面斑纹，果萼与花冠多为紫色，无叶刺；果长26.2 cm；其他形态性状差异较大。

第III类包括1份材料。主茎紫色； 叶片绿色长卵圆，叶缘波状，无叶刺，叶脉浅紫色；花冠紫色；果实鲜紫色，果面无斑纹；果萼紫色，有果萼刺；果实高圆、直形，果顶平；果长21 cm，横径18.2 cm。

表6 103份茄子材料的农艺性状Q型聚类分析

图7 103份茄子材料Q型聚类图

2.4 茄子主要形态性状相关性分析

由表7可以看出，茄子种质资源17种农艺性状间相关性差异较大，而与植株颜色相关的农艺性状间存在显著或极显著关系。叶脉色、花冠色、果色及果萼色均与主茎色存在极显著正相关，果色、果萼色均与花冠色呈极显著正相关；果顶形状、果实纵径与果形呈极显著相关，果实横径则与果实弯曲程度呈极显著相关。

表7 103份茄子材料的农艺性状相关性分析

3 讨论

尽管各种同功酶标记和DNA分子标记已被广泛应用于植物种质资源的鉴定和分类研究中，但对农艺性状的鉴定和描述仍是种质资源研究最基本的方法和途径，农艺性状数据是种以上或种内分类中不可缺少的重要依据之一[14-16]。茄子以果实为主要食用器官，不同地域对商品果外观的消费习惯不同，故成为茄子育种的主要方向之一，因此对茄子农艺性状的鉴定和描述亦是育种不可缺少的重要依据之一。不同性状在不同材料间表现出不同程度的多样性。该文对本实验室收集保存的103份茄子种质资源的17种农艺性状进行了调查及统计，结果表明，叶刺和果面斑纹性状差异最大，其变异系数分别高达498.7%和312.7%；其次为果萼刺差异亦较大，变异系数为76.6%；果实弯曲程度差异最小，变异系数为16%。叶脉色、花冠色、果色及果萼色均与主茎色存在极显著正相关，果色、果萼色均与花冠色呈极显著正相关，郭守鹏等[17]研究结果与之相一致；另外，果顶形状、果实纵径与果形亦呈极显著正相关，果实横径则与果实弯曲程度呈极显著正相关。王利英等[18]研究表明，纵径通过果形指数对果脐面积有着较大的正向间接作用，选择果形指数高和纵径大的材料可提高对小果脐的选择效率。有研究表明，茄子资源的果实性状是茄子生长过程中的重要性状，也是反映茄子表面特征的重要指标[19]。庞文龙[20]研究表明，果实性状方面存在丰富的遗传差异，可结合相应的性状遗传规律指导常规茄子育种。乔军等[6]也指出，茄子果形性状的遗传符合D2遗传模型，受加性基因控制，且果形选择效率在F2代中最高。本试验结果亦表明，在103份茄子种质资源中，其果实颜色变化较大，变异系数为33.2%；而果实形状虽多达11种，但以长筒形居多，占42.7%。刘进生和Phatak[21]研究表明，茄子果皮颜色深紫色对非紫色为不完全显性，果紫色性状是由两对互相连锁且又不完全显性关系的基因支配。庞文龙[20]研究结果表明茄子果实颜色的遗传属于质量性状遗传，受2对互作的核基因控制，紫色对绿色表现为显性。而造成茄子果萼颜色深浅的原因可能与细胞质中叶绿素含量有关，也可能因为紫色对绿色表现为不完全显性，或者是控制茄子果萼颜色性状的除主效基因外还有修饰基因的存在。黄锐明等[22,23]研究表明，茄子果长和果径的遗传效应均属数量遗传，符合加性-多基因模型，且以加性效应为主。

Q型聚类是以所有的样品为分类对象，把性质相似的观测分在同一个类，性质差异较大的观测分在不同的类。茄子的表型性状受多基因控制和生长环境的共同影响，人为的主观愿望会对形态性状的多样性判断产生影响，通过对103份茄子资源Q型聚类分析表明，聚类分析结果较分散，但大致可分为三个大类五个亚类，具有各自不同的性状特征。齐东霞等[24]研究表明，俄茄子材料在24个表型性状中均表现出了不同程度的多样性，但是同一性状在中俄茄子材料中多样性不同；表型聚类和SSR分子标记聚类的结果相似，105份茄子种质资源间的类群划分与地理来源之间无直接关系，但与茄子的果实性状有一定的相关性。林鉴荣等[25]利用SRAP和SSR技术对42份茄子材料进行分子鉴定，聚类分析结果与果实性状存在一定的相关性，但整个聚类图呈现茄子基因互相渗透现象，单基因特性不能与茄子的表型完全对应，说明茄子种质资源在常年自然选择过程中基因聚合发挥作用比较普遍。现生产中，茄子育种的主要方法以杂交育种为主，而杂交育种的关键在于亲本的选择以及性状的遗传方式，茄子的主要性状多数属于数量性状遗传，因此选择品质优良的亲本显得尤为重要。通过对103份茄子农艺性状的观测分析表明，不同茄子种质间性状存在较大差异，为后期选育优质高产茄子新种质提供了丰富资源和基础数据。

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Determination and Evaluation of Agronomic Traits on Eggplant Germplasm Resources

LI Lu-jun1, YAO Jia-li1, YANG Feng-juan1,2,3*, WANG Xiu-feng1,2, WEI Min1,3,4, SHI Qing-hua1,3,4, LI Yan1,3,4

1.2710182.2710183.2710184.271018

We observed and measured the 17 main agronomic traits such as fruit shape, fruit color and sepal color of eggplants through field planting using the 103 eggplant germplasm resources as the test materials and evaluated the germplasm resources. The results showed that there were significant differences in main stem color, leaf color, vein color, fruit corolla color, fruit color, fruit calyx color, fruit shape, fruit calyx thorn and fruit size among different germplasm resources. The color of the fruit was mainly black-purple with a coefficient of variation of 33.2%. The fruit shape was mostly long cylindrical, with a coefficient of variation of 39.0%. There was significant difference in fruit size. The longest longitudinal diameter of fruit was 35.3 cm, the minimum was only 2.8 cm, the coefficient of variation was 37.6%. The maximum transverse diameter of fruit was 18.2 cm, the minimum was 2.6 cm, and the coefficient of variation was 40.3%. There was leaf thorn differentiation in some wild-type varieties. Based on the correlative analysis of 17 agronomic traits of eggplant germplasm resources, it was found that leaf pulse color, corolla color, fruit color and fruit calyx color were positively correlated with main stem color; fruit color and fruit calyx color were significantly positively correlated with corolla color; fruit top shape, fruit longitudinal diameter and fruit shape were also significantly positively correlated with fruit shape, while fruit transverse diameter was positively correlated with fruit bending degree. These findings provided abundant germplasm resources and technical guidance for the later breeding of new eggplant varieties with high yield and high quality. It provides abundant germplasm resources and technical guidance for breeding new high-quality and high-yield eggplant varieties.

Eggplant; germplasm resources; agronomic traits; evaluation; correlative analysis

S641.1

A

1000-2324(2019)05-0740-07

10.3969/j.issn.1000-2324.2019.05.002

2018-11-23

2018-12-13

国家自然科学基金项目(31672169);山东农业大学“双一流”科技创新团队设施园艺优势团队专项(SYL2017YSTD07)

李鲁俊(1993-),女,硕士研究生,主要从事蔬菜种质创新与分子生物学方面的研究. E-mail:406591370@qq.com

Author for correspondence. E-mail:beautyyfj@163.com