气候变暖下南昌县早稻叶面积指数变化及其与产量的关系

2019-11-04胡磊张清霞张崇华曾凯王成孜王尚明

生态环境学报 2019年9期

胡磊，张清霞，张崇华，曾凯，王成孜，王尚明

江西省农业气象试验站，江西南昌 330200

叶面积指数（Leaf Area Index，LAI）是指植物叶片总面积与其对应土地面积的比值，即单位土地面积上的叶面积，LAI是反映叶片覆盖度、作物长势以及产量潜力的重要参数（Haboudane et al.，2004），也是决定植物冠层生物物理过程以及预测冠层长势和光合作用初级生产力的关键因素（Goetz et al.，1996；Moran et al.，1995；Tucker et al.，1980）。作为表征植被冠层结构的关键参数，LAI影响着植被的光合、呼吸、蒸腾、降水截留、能量交换等诸多过程，是生态气候系统模式中影响生物地球物理和化学过程的一个重要变量或关键数据，因此在全球气候变化研究中受到越来越多的关注（Jonathan，2010；陈海山等，2006）。近年来，在全球气候变暖的背景下，植被的指数已经发生改变（彭飞等，2017）。目前在中国地区，关于LAI变化及其和气候变化之间关系的研究很少（彭飞等，2017）。在大尺度范围的叶面积指数研究有，如全球植被叶面积指数对温度和降水的响应（张佳华等，2002）、应用模式和卫星反演的LAI数据分析中国区域植被LAI的时空分布（黄玫等，2010）、基于 MODIS分析陕西省叶面积指数的时空变化（董金芳等，2016）等。

作为陆地植被农业生态系统中的一个重要组成部分，水稻的生长发育及叶面积指数受到气象条件的影响，而叶面积指数对水稻产量的形成起着重要的作用。根据联合国政府间气候变化专门委员会（IPCC）第五次评估报告的《综合报告》确认，世界各地都在发生气候变化，气候变暖毋庸置疑（王尚明等，2017），因此，气候变暖对水稻的叶面积指数有着何种影响也是一个有待解答的问题。以往有关水稻叶面积指数的研究，多利用高光谱指数（田永超等，2009；常好雪等，2018；辛明月等，2015）、卫星图像（何隆华等，2004；程乾等，2004）。在叶面积指数及其与产量关系的研究方面，如不同生育期群体结构比较合理的叶面积指数的动态（莫家让，1978），不同生育期水稻叶面积指数与产量关系研究（朱秋明等，2016），不同播种期对水稻产量及叶面积指数的影响（赵飞等，2009），控制灌溉条件下水肥耦合产量及叶面积指数的影响（魏永华等，2010），研究结果大多倾向于 LAI增加有利于提高产量，但也有研究认为水稻不同群体产量及叶面积指数的关系存在品种差异（胡法龙等，2014），不同品种 LAI与产量存在不同的相关性。在气候变暖趋势下有关水稻叶面积指数变化及其与产量的关系研究鲜见报道，而气温升高对早稻LAI有何影响、LAI的变化状况以及LAI与产量的关系是当前气候变暖背景下需探讨的新课题。本文利用地处江西省南昌县境内的江西省农业气象试验站1996－2017年22年的早稻观测基地的早稻生长发育及同期的南昌县气象局的地面气象观测资料，对南昌县的早稻叶面积指数变化特征及其与气候因子、产量之间的关系进行了分析，旨在揭示在气候变暖背景下早稻的叶面积指数的变化状况及其与产量形成的关系，为适应气候变暖促进早稻高产提出有益的理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于江西省中部偏北的南昌县，为鄱阳湖平原地区，境内面积1810.7 km2，耕地面积7.87万公顷，土地肥沃，其中水稻田面积达5.63万公顷，是双季水稻适宜种植区、全国水稻生产先进县。南昌县属于亚热带湿润季风气候，气候温和，四季分明，雨水充沛，日照充足。南昌县年平均气温为17.9 ℃，年平均日照时数1655.4 h，年平均降水量1618.9 mm，4－6月是雨季，年平均相对湿度为77%。

1.2 试验材料

1996－2017年历年的早稻试验观测基地位于南昌县范围内的江西省水稻良种场、八一乡等乡镇场境内，每年在以上乡镇，选取一块具有南昌县早稻生产代表性、面积约为1000－1500 m2的稻田作为双季早稻试验观测基地。各试验年份早稻的土壤、肥料、水分及病虫害防治等均依据当地生产习惯，实行常规的大田栽培管理。试验期间的早稻品种不尽相同（表 1），除 2002年、2004年和 2005年的早稻品种为早熟外，历年的早稻品种均为中熟品种，品种的熟性大致趋于一致。本文使用的气象资料为历年早稻生长发育间同期的南昌县气象局地面气象观测站观测的气象数据。

1.3 测定项目

在水稻生长过程中，按照中国气象局编著的《农业气象观测规范》要求，进行早稻播种、出苗、三叶、移栽、返青、分蘖、拔节、孕穗、抽穗、乳熟和成熟等发育期的观测，在发育期的普遍期观测早稻的株（茎）密度，利用人工或美国LI-COR公司生产的型号为 LI-3000C叶面积仪测定植株叶面积，根据株（茎）密度和单株叶面积计算叶面积指数，早稻成熟收获时取样考种，测定早稻产量。早稻发育期的普遍期是指在所观测的株（茎）中，有50%的株（茎）进入了发育期。

2 结果与分析

2.1 早稻气象条件的年际间变化

2.1.1 年平均气温

由图1可知，1996－2017年，南昌县的年平均气温呈现上升趋势，以每 10年增加 0.4 ℃的趋势增温。1996－2017年历年平均气温为18.5 ℃，最大值为19.4 ℃，出现在2017年，最小值为17.6 ℃，出现在1996年。

表1 1996－2017年南昌县试验观测基地早稻品种Table 1 List of varieties of early-season cropping rice grown in the experimental base of Nanchang County from 1996 to 2017

图1 1996－2017年南昌县年平均气温Fig. 1 Annual mean air temperature of Nanchang County from 1996 to 2017

2.1.2 早稻生育期间平均气温

南昌县早稻生育期一般为 3月下旬至 7月中旬。1996－2017年南昌县早稻历年生育期间的平均气温（图 2）显示：南昌县早稻生育期间的平均气温呈现上升趋势，以每 10年增加 0.6 ℃的趋势增温，早稻生育期间升温明显。1996－2017年，生育期平均气温为23.0 ℃，最大值为24.0 ℃，出现在2007年，最小值为21.2 ℃，出现在1996年。

图2 1996－2017年南昌县历年早稻生育期间平均气温和降水量Fig. 2 Mean air temperature and rainfall during the growing period of early-season cropping rice in Nanchang County from 1996 to 2017

2.1.3 早稻生育期间降水量

1996－2017年南昌县早稻生育期间的平均降雨量为 939.6 mm，最大值为 1501.2 mm，出现在1999年，最小值为567.1 mm，出现在2007年（图2）。从图2可知，1996－2017年南昌县早稻生育期间降雨量的变化趋势不明显，但年际间差异较大，最多值与最少值相差934 mm，表明不同年份早稻生长期间降水不均。

2.2 早稻不同发育期的LAI

2.2.1 移栽秧苗期

南昌县历年早稻秧苗在移栽期的平均 LAI为3.4，LAI最大值为6.3，出现在1996年，最小值为1.6，出现在1999年和2010年（图3）。由图可知，1996－2017年，南昌县历年早稻秧苗在移栽期的LAI呈下降趋势，其递减率为0.4·(10 a)-1。

2.2.2 分蘖期

南昌县历年早稻分蘖期的平均LAI为0.8（图4），由图可知，1996－2017年南昌县早稻分蘖期LAI没有明显的变化趋势，但年际波动较大。

图3 1996－2017年南昌县历年早稻移栽期秧苗LAIFig. 3 LAI of seedlings at transplanting stage in Nanchang County from 1996 to 2017

图4 1996－2017年南昌县历年早稻分蘖期LAIFig. 4 LAI at tillerting stage in Nanchang County from 1996 to 2017

2.2.3 拔节期

南昌县历年早稻拔节期的平均LAI为3.1，LAI最大值为4.9，出现在2000年，最小值为1.6，出现在2014年（图5），由图可知，1996－2017年，南昌县历年早稻拔节期的LAI呈现下降趋势，其递减率为 0.5·(10 a)-1。

2.2.4 抽穗期

南昌县历年早稻抽穗期的平均LAI为3.7，LAI最大值为6.3，出现在2015年，最小值为2.3，出现在 2006年和 2017年（图 6），由图可知，1996－2017年，南昌县历年早稻抽穗期的LAI呈现下降趋势，其递减率为0.2·(10 a)-1。

图5 199－2017年南昌县历年早稻拔节期LAIFig. 5 LAI at jointing stage in Nanchang County from 1996 to 2017

图6 1996－2017年南昌县历年早稻抽穗期LAIFig. 6 LAI at heading stage in Nanchang County from 1996 to 2017

图7 1996－2017年南昌县历年早稻乳熟期LAIFig. 7 LAI at milking stage in Nanchang County from 1996 to 2017

图8 1996－2017年南昌县历年早稻生育期劲间的平均LAI Fig. 8 Average annual LAI of early-season cropping rice in Nanchang County from 1996 to 2017

2.2.5 乳熟期

南昌县历年早稻乳熟期的平均LAI为3.1（图7），由图可知，1996－2017年南昌县早稻乳熟期的LAI虽然在不同年份有所波动，但呈现平稳变化趋势。

2.2.6 生育期间的平均LAI

尽管早稻的LAI是随着发育期的变化而不断变化的动态量，但可以定义一个生育期间的平均LAI，即将早稻各个发育期的LAI进行平均，分析生育期间的平均 LAI（见图 8），由图可知，1996－2017年历年早稻生育期间的平均LAI呈下降趋势，下降率为 0.3·(10 a)-1。

表2 气温、生育期间的间隔天数对LAI的影响Table 2 Effects of air temperature and the interval days of growth period on LAI

2.3 气温和生育期间隔天数对LAI的影响

气候变暖主要是指全球气温升高，而气温为早稻生长发育重要的环境条件，分析不同生育期的气温对早稻LAI的形成具有重要意义，另外，生育期的长短受气温制约也影响早稻生长量的积累，对LAI也至关重要。利用DPS统计软件对南昌县历年早稻移栽至分蘖、分蘖至拔节、拔节至抽穗及抽穗至乳熟各生育期间的平均气温（x1）、生育期间的间隔天数（x2）、生育期间的LAI增加值（y）进行回归统计分析（表2）。

从表2可知，从移栽至抽穗期，气温的升高和生育期的延长都有利于早稻LAI的增加，但抽穗后气温的升高和生育期的延长对早稻的LAI的形成却有减少的作用。原因是抽穗前早稻一直处于以营养生长为主的生育阶段，早稻不断积累茎数和叶面积，导致LAI增加，历年的LAI数据显示，早稻的LAI从分蘖期0.8一直上升到抽穗期的3.7，但抽穗后转化为生殖生长，生殖生长表现为籽粒的灌浆充实，无效茎的陆续死亡造成茎数减少、叶片营养物质输送至籽粒致叶片衰老黄化，故抽穗期后LAI减少，至乳熟期LAI为3.1，早稻生育过程LAI的变化特征固然与气温和生育期有必然的联系，但主要取决于早稻自身的生长发育规律。

分析表2可知，从移栽后至拔节期，生育期间的间隔天数的通径系数比生育期间的平均气温的通径系数大，说明增加生育期的天数对增加早稻LAI的效应比气温升高大。t检验显示，分蘖至拔节期气温与LAI的相关性远不如生育期的天数大，因气温升高引起生育期缩短（郭小英等，2012），生育期缩短导致LAI增加减缓；拔节至抽穗期生育期间的平均气温的通径系数比生育期间的间隔天数稍大，说明在此阶段气温升高比生育期延长更有利于LAI的增加；抽穗至乳熟期，气温及间隔天数的增加对LAI的增加均为负作用，说明在此阶段气温的升高以及生育期的延长均会加速早稻的成熟衰老，导致LAI下降。

以上分析说明，在早稻移栽至抽穗以营养生长为主的生长阶段，由于早稻自身生长发育规律的影响，气温升高、生育天数的增加均使LAI增加，但气温升高导致生育期的缩短而使LAI增加减缓。在南昌县气温升高的背景下，分析近 22年早稻生育期的资料可知，移栽至抽穗期早稻生育期递减率为0.5 d·(10 a)-1，生育期缩短，导致LAI减少，因此，在营养生长阶段气温升高对LAI减少是通过缩短生育期引起的；抽穗至乳熟的生殖生长阶段，气温的升高直接导致LAI的减少。故气温升高及由气温升高引起的生育期缩短，两者均造成南昌县早稻平均LAI呈下降趋势。

表3 不同早稻生育期LAI对株茎数及理论产量的影响Table 3 Effects of LAI on the number of culms per square meter and theoretical yield at different growth stages of early-season cropping rice

2.4 不同发育期LAI与产量因素的关系

分析1996－2017年早稻各发育期的LAI与产量因素之间的关系，可知各发育期的LAI均与穗粒数和千粒质量无相关性，分蘖期的LAI与成熟期每平方米株茎数、理论产量无相关性，拔节期的LAI与理论产量无相关性。拔节期的LAI与成熟期每平方米株茎数、抽穗期的LAI与成熟期每平方米株茎数、抽穗期的LAI与理论产量、乳熟期的LAI与成熟期每平方米株茎数、乳熟期LAI与理论产量均有一定的相关性（表3）。

从表3可知，拔节期的LAI与成熟期每平方米株茎数、抽穗期的LAI与成熟期每平方米株茎数、抽穗期的 LAI与理论产量均符合一元二次回归类型，分析回归方程可知，当拔节期的LAI达到3.4，成熟期每平方米株茎数最高可达 414.1；当抽穗期的LAI达到7.6，成熟期每平方米株茎数最高可达548.5；当抽穗期的LAI达到9.9，理论产量最高可达 749.00 g·m-2。然而，就目前的栽培水平，早稻的LAI很难达到7.6以上，改进栽培技术提高早稻的LAI，能使成熟期的株茎数和理论产量增加。从表3可知，乳熟期LAI与成熟期每平方米的株茎数、理论产量符合一元线性回归，可能的原因是，至乳熟期无效的稻茎已陆续自然死亡，乳熟期的稻茎绝大部分为有效茎，LAI的增加必然反映茎数增加，并导致理论产量的增加，虽然LAI不可能无限增加，但在乳熟期，LAI增加 1，成熟期每平方米株茎数增加34茎、理论产量增加50.0 g·m-2。

3 讨论

有研究认为，抽穗期和乳熟期LAI与产量在一定范围内有显著相关关系（徐英等，2006），水稻抽穗期 LAI与产量信息之间呈抛物线关系，通过LAI指数的调控提高水稻产量（薛亚锋等，2005），水稻的LAI与产量呈抛物线关系，在不同时期最适的LAI不同（费聪等，2018），拔节期LAI与产量呈抛物线关系（张林青，2004），水稻群体的最大LAI与水稻群体产量呈二次曲线关系（冯惟珠等，1999），在一定的范围内提高最大LAI，将有利于群体获得高产（凌启鸿，1991）。本文分析的抽穗期与产量因素之间关系的结果大体与以往的研究相似，但本文分析结果表明拔节期LAI与产量呈抛物线关系的相关系数小，相关关系不明显。至于LAI与千粒质量、穗粒数两个产量因素无相关性，可能是千粒质量、穗粒数是早稻品种本身的遗传特性。

郭小英等（2012）研究认为 LAI大小与生育期长短有关，即生育期长 LAI变大，进一步分析得出，1996年以来，南昌县早稻的生育期有减少的趋势，三叶普期至移栽期间隔日数的递减率为2.1 d·(10 a)-1，移栽至乳熟期的间隔日数的递减率为1.4 d·(10 a)-1，其中移栽至返青的间隔日数无变化，返青至分蘖普期的间隔日数的递减率为 0.4 d·(10 a)-1，分蘖普期至拔节普期的间隔日数的递减率为1.0 d·(10 a)-1，但拔节普期至抽穗普期的间隔日数增加，递增率为0.9 d·(10 a)-1，抽穗普期至乳熟普期的间隔日数的递减率为0.9 d·(10 a)-1。总体而言，南昌县早稻发育期呈现缩短的趋势，生育期的缩短导致南昌县早稻 LAI减少。而水稻的感温性为高温可使生育期缩短，生育期的长短与光温条件密切有关，气温升高，加速了生育进程（王胜等，2013），早稻生育期缩短则由1996年以来气候呈现增温变暖所致。

气候变暖导致早稻生育期的间隔日数减少，而生育期的间隔日数减少又导致LAI的降低，LAI的降低不利于早稻产量的形成，1996－2017年在气候变暖趋势下，分析南昌县早稻的理论产量有下降的趋势，每年约降低 5.09 g·m-2。因此，如何采取生产技术措施提高早稻的LAI从而提高早稻产量是应对气候变暖的一项长期课题。已有的研究（王尚明等，2017）表明，气候变暖致春季物候期提前，而提前播种早稻可以使生育期提前，较大限度地避免早稻生育期间所遭遇的高温，又能使生育期延长致使LAI变大，提前播种的早稻能大幅提高产量，南昌县历年早稻的播种期为3月下旬，该研究表明早稻提前至 3月上旬播种增产幅度达到 37.2%－41.1%。因此，顺应气候变暖背景，提前播种是应对气候变暖导致早稻产量下降挑战的有效措施。另外，水稻的潜在产量受太阳辐射和温度变化的作用，尤其是受太阳辐射显著，气候变化对产量的影响是-16%－10%（张贺，2015），太阳辐射与干物质积累量和经济产量呈正相关（苏松涛等，2011），品种更替和管理方式的改善所产生的积极影响可抵消气候变化对水稻产量的消极影响（张贺，2015），品种改良和技术措施的改进可以提高水稻产量（谢立勇等，2003）。如通过改进田间管理技术、品种改良等方法使拔节期和抽穗期的LAI提高、成熟期的株茎数增加，理论上抽穗期最大LAI为7.6－9.9，从而使早稻增产的潜力得以实现。

本文分析气候变暖下早稻叶面积指数及其与气温、产量的关系，仅利用 1996－2017年间南昌县的早稻生长发育和气象观测资料，可能存在一定的局限性。但南昌县为典型的双季稻生产区，历年的早稻生产具有代表性，且1996－2017年22年间早稻品种熟性基本稳定，使得本文的分析结果具有可靠性。