花铃期遮荫对棉花叶片生理特性的影响

阿布都克尤木·阿不都热孜克,王 威,白玉亭, 张 龑,古丽米拉·艾克拜尔

(1.新疆农业科学院农作物品种资源研究所,乌鲁木齐 830091;2 .新疆农业大学草业与环境科学学院,乌鲁木齐 830052)

0 引 言

【研究意义】棉花原产于热带、亚热带，是典型的喜温好光作物，遮荫弱光对棉花的生长发育产生重要影响[1]。棉花光照变劣是影响棉花生产的主要生态因子，棉花生长季节因受遮荫弱光的影响，棉花普遍晚发晚熟劣质，尤其纤维比强度大幅降低。研究棉花花铃期遮荫弱光对棉花叶片生理特性的影响。以解决生产中因棉花生长季节光照变劣造成的晚发晚熟劣质的问题，为耐弱光棉花品种的选育和栽培管理提供借鉴，对指导果棉间作适宜栽培管理措施具有重要意义。【前人研究进展】近年来，随着遮荫弱光的频繁发生和果棉间作面积的增多，棉花遮荫弱光的相关研究已开始引起人们的重视[2-6]。长江流域棉区花铃前期常因多雨寡照不利于伏前桃和伏桃发育，花铃后期又因低温寡照不利于早秋桃发育；黄河流域棉区也存在棉花群体中下部光照变劣的现象，限制了产量的提高和品质的改善。在新疆棉区，林果业的快速发展，果棉问作模式应运而生。但果树对棉花遮荫比较严重[7-8]，且果棉间作下棉花贪青晚熟现象频发[9]。随着果棉间作模式逐渐扩大，果树的遮荫作用在一定程度上降低了棉花的产量和品质。【本研究切入点】以往的研究多集中在棉花苗期遮荫条件或果林间作下进行，而针对花铃期遮荫弱光对棉花影响的研究未见报道，难以衡量遮荫弱光对棉花的直接影响。研究花铃期遮荫对棉花叶片光合特性及产量的影响，【拟解决的关键问题】选择耐荫性不同的2个棉花品种中棉所 49 号和新陆中36 号为材料，进行不同程度遮荫大田试验。分析棉花花铃期遮荫弱光对棉花叶片生理特性的影响。

1 材料与方法

1.1 材 料

试验于2016和2017年在新疆乌鲁木齐市安宁渠镇(87°47′E,43°95′N)新疆农业科学院综合试验场进行3种不同程度的遮荫试验。供试土壤主要是灌耕灰漠土，土质以轻、中壤土为主，水源为地下水。试验田耕作层土壤pH 9.0，含有机质14．16 g/kg、速效氮91．75 g/kg、速效磷16．60 mg/kg、速效钾258．00 mg/kg、盐分2．35 mg/kg。

选用新疆农业科学院农作物品种资源研究所,提供的耐荫性强和耐荫性弱的2个棉花品种(中棉所 49 号：耐荫性强的品种，新陆中36 号，耐荫性弱的品种)，进行不同程度的遮荫处理试验，于4月25日进行播种。

1.2 方 法

1.2.1 试验设计

试验共3个处理组合，采用随机区组设计，裂区试验设计，共6个小区，各处理小区面积 8 m×4.50 m=36.0 m2，采用膜下滴灌种植方式，一膜 4 行，各小区三膜 12 行，行株距配置[(20+50+20)+60]cm×10 cm，密度26.7×104株/hm2。采用大田直播方法种植，按高产栽培要求进行管理。

棉花6～8果枝第1、2果节开花时，设置不遮荫(作物相对光照率CRLR100%)、轻度遮荫(作物相对光照率CRLR80%)、重度遮荫(作物相对光照率CRLR60%)三个处理，遮荫高度1.9 m。

棉花开花后分别对试验中生长一致棉株6～8果枝第1、2果节当日白花挂牌标记。且同一时期不同处理的棉花叶片于同日同时取样，取样时间为10:00～11:00。取样方案：从花后10 d开始每7 d取生长发育一致的棉铃对位叶和棉花倒四主茎叶10～15片，经处理迅速液氮速冻后在 - 40℃下保存备用测定物质含量的变化。

1.2.2 棉田小气候测定

在棉花生长期间，分别于花后15、30和45 d，用AccuPAR冠层分析仪(美国Decagon公司产)和DT8892温湿度测量仪，对不同遮荫处理下棉花于08:00～20:00每2 h，测定植株冠层中部的光合有效辐射(PAR)、温度及相对湿度，并计算相应透光率。

1.2.3 光合性能参数

每处理选择长势一致的健康棉花，用美国产LI-6400型光合仪各测定3株棉花倒四主茎叶净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)、蒸腾速率(Tr)。当棉花进入花铃期后,选择3个不同的时间进行测定,其中测定时间为8月13日、8月27日和9月14日。测定时仪器使用开放式气路，测定光源为内置光源，光强为1 500 μmol/(m2·s)。测定时每个处理重复5次,每张叶片测定3次取其平均值。

1.2.4 SPAD值测定

从花后10 d开始，每隔7 d取生长发育一致的棉花倒四主茎叶，用SPAD502叶绿素计测定，取平均数作为该叶片的SPAD值。

1.2.5 可溶性糖含量和可溶性氨基酸含量测定

从花后10 d开始，每隔7 d取生长发育一致的棉铃对位叶，分别采用蒽酮比色法和茚三酮显色法测定棉铃对位叶可溶性糖含量和氨基酸含量。

1.2.6 产量测定

产量收获期每个小区分别选取16 m2大小的土地面积考察收获株数、单株结铃数，并按上(第7果枝)、中(第5果枝)、下(第2果枝)分别摘取完全吐絮棉铃各30个在室内称重得到单铃重，轧花后将皮棉重量与铃重相除可得衣分，并将收获株数、单株结铃数、单铃重以及衣分相乘得出相应的皮棉产量。

2.1 结果与分析

研究表明，同1 d内冠层中部光合有效辐射(PAR)呈先升后降趋势，PAR峰值出现在14：00左右；随着遮荫程度的加大，棉花群体内光分布和光合有效辐射显著降低，其中CRLR 80%、CRLR 60%处理下冠层中部的PAR分别为对照的75.98%、59.33%，与设定的遮荫程度基本相符。表 1，图1

表 1 花铃期遮荫下棉花群体冠层PAR方差(2016～2017)
Table 1 Variance analysis for shading on the distribution of PAR during cotton boll formation(2016-2017)

年份Years作物相对光照率CRLR(%)中棉所49号Zhongmiansuo49新陆中36号Xinluzhong3615DPA30DPA45DPA15DPA30DPA45DPA20161001434a1385a1233a1179a1126a909a801085b1101b991b887b920b684b60946c919c798c794c739c567c20171001285a1402a1458a1473a1182a1082a801082b1158b1109b1181b886b851b60731c928c951c932c749c701c

注：同一列中不同字母表示在5%水平上差异显著：15DPA、30DPA、45DPA分别表示花后15、30和45 d

Note:Values followed by a different letter within the same column are signicantly different atP=0.05 probability level, 15DPA，30DPA，45DPA mean 15 days post anthesis, 30 days post anthesis and 45 days post anthesis, respectively

自然光照处理；100% natural light; CRLR80%表示作物相对光照80%, 80% of natural light; CRLR60%表示作物相对光照60%，60% of natural light； PAR表示光合有效辐射；下同

图1 花铃期遮荫下棉花群体冠层中部PAR分布变化(2016～2017)
Fig.1 Effect of shading on the distribution of PAR in middle during flowering and boll-forming stage (2016-2017)

表2 花铃期遮荫下棉花群体冠层空气温度分布的方差(2016～2017)
Table 2 Variance analysis for shading on temperature of cotton field duringcotton boll formation (2016-2017)

年份Years作物相对光照率CRLR(%)中棉所49号Zhongmiansuo49新陆中36号Xinluzhong3615DPA30DPA45DPA15DPA30DPA45DPA201610039.4a32.9a30.6a34.5a26.6a29.4a8039.0a33.9a30.4a34.0a28.0a30.8a6039.0a34.3a29.1a34.0a27.5a30.2a201710037.4a35.6a36.0b34.6a31.6b33.2a8037.2a35.5a37.7a35.1a33.6a33.3a6037.0a35.5a37.8a35.2a33.9a33.4a

注：同一列中不同字母表示在5%水平上差异显著

Note:Different small letters in the same column meant significant difference at 0.05 levels among one variety

2.2 棉花花铃期遮荫下群体冠层空气温度分布的方差

研究表明，遮荫程度对冠层空气温度的影响较小，处理间差异不显著；相对湿度达到显著水平的处理间，差值不超过7%。随着遮荫程度的加大，棉花群体冠层空气湿度明显下降。表2，表3

2.3 棉花产量

研究表明，随着遮荫程度的加大，不同品种的棉花单株结铃数、单铃重以及皮棉产量均呈下降趋势。遮荫导致衣分下降，两品种相比，中棉所 49 号的铃重和皮棉产量低于新陆中 36 号，单株铃数和衣分品种间差异不显著。在3个产量构成因素中，单株铃数对遮荫最为敏感。遮荫处理对单株铃数、铃重和皮棉产量的影响较大，随着遮荫程度的加大，对棉花衣分产生的影响越大。 表4

表3 花铃期遮荫下棉花群体冠层相对湿度分布的方差(2016～2017)
Table 3 Variance analysis for shading on relative humidity of cotton field during cotton boll formation (2016-2017)

年份Years作物相对光照率CRLR(%)中棉所49号Zhongmiansuo49新陆中36号Xinluzhong3615DPA30DPA45DPA15DPA30DPA45DPA201610064.7a63.5a50.2b65.0a57.9a51.4b8064.1a62.7a48.3ab64.5a56.2a50.0b6064.0b62.0a45.7a64.5a56.8a55.8a201710064.7a62.5b54.1a47.2a47.2b26.8b8063.6a61.8a53.7a45.6a46.4a29.2ab6062.6a60.5b53.4a45.1a46.8a31.9a

注：同一列中不同字母表示在5%水平上差异显著

Note:Different small letters in the same column meant significant difference at 0.05 levels among one variety

表4 花铃期遮荫对棉花产量与产量构成变化(2016～2017)
Table 4 Effect of shading on cotton yield and yield composition factors during cotton boll formation(2016-2017)

年份Year作物相对光照率CRLR(%)中棉所49号Zhongmiansuo49新陆中36号Xinluzhong36单株铃数(个)铃重(g)衣分(%)皮棉产量(kg/667m2)单株铃数(个)铃重(g)衣分(%)皮棉产量(kg/667m2)20161007.3a5.54a37.4a121.91a8.3a5.68a40.1a178.22a806.7a5.10a37.9ab103.48a6.9b5.37b41.6ab151.20b605.3b4.96b38.7a94.48b6.3c5.24b42.0b141.06b20171007.5a5.78a37.3ab151.78a8.7a5.89a40.8b180.98a806.9b5.57a37.8b132.02a7.2b5.47a41.9ab166.11b605.5c5.23b38.6a118.99c6.4b5.28b42.1b151.81a

注：同一列中不同字母表示在5%水平上差异显著

Note:Different small letters in the same column meant significant difference at 0.05 levels among one variety

2.4 倒4叶光合参数和SPAD值

研究表明,遮荫条件下棉花主茎功能叶SPAD值、光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、和蒸腾速率(Tr)均不同程度的下降；但胞间CO2浓度(Ci)随着遮荫程度的加重而上升。试验遮荫条件下棉株光合能力的下降不是由气孔因素导致的。遮荫对棉花主茎功能叶SPAD值、光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、和蒸腾速率(Tr)有明显影响。年际间趋势一致，品种间趋势相同。图2～6

图2 花铃期遮荫下棉花主茎功能叶净光合速率变化(2016～2017)
Fig.2 Effect of shading on the net photosynthetic rate of cotton functional leaf during cotton boll formation(2016-2017)

图3 花铃期遮荫下棉花主茎功能叶气孔导度变化(2016～2017)
Fig.3 Effect of shading on the stomatal conductance of cotton functional leaf during cotton boll formation(2016-2017)

图4 花铃期遮荫下棉花主茎功能叶胞间CO2浓度变化(2016～2017)
Fig.4 Effect of shading on the intercellular CO2concentration of cotton functional leaf during cotton boll formation(2016-2017)

图5 花铃期遮荫下棉花主茎功能叶蒸腾速率Tr变化(2016～2017)
Fig.5 Effect of shading on the transpiration rates of cotton functional leaf during cotton boll formation(2016-2017)

图6 花铃期遮荫下大田棉花主茎功能叶SPAD值变化(2016～2017)
Fig.6 Effect of shading on the chlorophyll SPAD of cotton functional leaf during cotton boll formation(2016-2017)

2.5 对位叶可溶性糖和氨基酸含量

研究表明，棉铃对位叶可溶性糖和可溶性氨基酸的含量随着花后天数呈下降趋势。峰值出现在花后24～31 d。随着遮荫程度的加重，对位叶可溶性糖和可溶性氨基酸含量均呈下降趋势；中棉所 49 号变化幅度略高于新陆中36号，推测前者受遮荫影响较大。图7,图8

图7 花铃期遮荫下棉铃对位叶可溶性糖含量动态变化(2016～2017)
Fig.7 Effect of shading on the content of soluble sugar in the subtending leaf of cotton boll formation(2016-2017)

花后天数 Days post anthesis (d)

图8 花铃期遮荫下棉铃对位叶氨基酸含量动态变化(2016～2017)
Fig.8 Effect of shading on the content of soluble amino acid in the subtending leaf of cotton boll during cotton boll formation (2016-2017)

3 讨 论

3.1 花铃期遮荫对棉花田间小气候的影响

棉花植株代谢功能的优劣和冠层温湿度的高低紧密联系[10]。作物冠层内光合有效辐射(PAR)的大小直接影响冠层内叶片的光合作用, 进而影响作物第一性生产力或作物产量准确评估[11]。有研究认为由遮荫引起的温湿度的变化不会对棉花产量产生影响[12]，但也有研究认为2℃的温差会使得遮荫棉花的铃数和单铃重降低[13]，是棉花产量降低的一个原因。而前人研究忽略了遮荫仍会造成作物生长的小气候环境发生变化：遮荫下温度和空气流动降低，湿度下降[14]。试验条件下，不同程度遮荫改变了棉花田间通风透光条件，造成棉花群体内光分布显著降低，降低了温度和空气流动，棉花群体冠层空气湿度明显下降，从而使棉花光合速率下降，光合产物积累量降低, 最终使棉花产量显著下降。

3.2 花铃期遮荫对棉花主茎功能叶光合特性的影响

光合作用是对弱光反应最敏感的生理过程之一。叶绿素含量在植物的光合作用中对光能的吸收、传递和转化起着极为重要的作用。棉花叶片SPAD值与叶绿素含量呈正相关[15-16]。因此，可根据SPAD值判断叶绿素含量及叶片光合能力。试验中，在遮荫胁迫下，棉花SPAD值显著降低，且随花后天数的增加，SPAD值呈先上升后下降的趋势，且最大值出现在花后31 ～ 38 d。气孔导度(Gs)反映外界环境CO2通过气孔进入叶肉细胞叶绿体羧化部位的限制程度，Gs增大有利于CO2通过扩散作用进入植物叶片内部，表现为叶肉细胞原生质和叶绿体基质中CO2浓度(Ci)增加，Ci的上升可提高净光合速率(Pn)。试验显示，花铃期遮荫造成棉花主茎功能叶光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、和蒸腾速率(Tr)均不同程度的下降；但胞间CO2浓度(Ci)随着遮荫程度的加重而上升。弱光下气孔因素和光化学反应并不是引起棉株Pn下降的原因，可能是棉花叶片的叶绿素合成受阻，合成速率下降的结果，也可能是光合作用相关的酶类受到影响。该结果与李志博[2]和郁继华等[16]的研究结果基本相似。

3.3 花铃期遮荫对棉铃对位叶可溶性糖和氨基酸的影响

研究发现遮荫处理下棉铃对位叶中可溶性糖和可溶性氨基酸含量降低，并且随着遮荫程度的增大，降低幅度加大。遮荫抑制了光合作用，使光电子传递能力和卡尔文循环降低，从而降低棉花叶片碳同化作用[17]，最终导致叶片中光合产物合成量降低。该结果与周治国[18]和王庆材[19]的研究结果基本相似。遮荫胁迫下，弱光抑制了棉花叶片的光合作用[20-21]，棉花叶片光合产物消耗较少，阻滞了叶片可溶性糖向库器官的运输，增加了叶片中碳含量碳水化合物(可溶性糖)含量增加[22]，则用于合成氨基酸的碳架增加，间接导致可溶性氨基酸含量的上升。

4 结 论

棉花花铃期遮荫后，当作物相对光照率CRLR 60%和CRLR 80%时，造成棉花生长的田间小气候环境发生变化，改变了棉花田间通风透光条件，使棉花群体内光分布显著降低，降低了温度和空气流动，棉花群体冠层空气湿度明显下降。导致棉田冠层CO2浓度的升高，CO2浓度升高使棉花叶片气孔导度降低，从而削弱了植株的光合速率和蒸腾降温作用。弱光通过改变碳水化合物在棉株体内的分配，降低了光合产物向棉铃的输出，减少了棉株体内干物质的积累，导致棉铃营养不足，因而造成棉铃体积减小，单铃棉籽数减少，粒重、铃壳重下降，最终使棉花产量显著下降。